DISPERSION DE LA SEMILLA

Las semillas o lo frutos donde se encuntran las semillas encerradas deben ser dispersadas a cierta distancia de la planta madre de manera que pudan producir nuevas plantas. el motivo de esto es evitar competir por los recursos necesarios  de agua nutrientes y luz solar.la germinacion de una nueva planta cerca de otra ya crecida probablemente tiene pocas probabilidades de llevarse a cabo.

AGENTES DISPERSORES

los principales agentes dispersores son:

EL VIENTO (anemocora)

los frutos dispersados por el viento contienen ciertas adaptaciones  que se aprovechan de la fuerza del viento. las alas de las samaras, por ejemplo, dan vueltas cuendo les empuja el viento. muchas plantas de la familia de las compuestas han desarrollado pelos plumosos en sus frutos que les hacen volar en el aire como paracaidas.

LA DISPERSION ANIMAL (zoocora)

1. El futo se engancha en el cuerpo del animal, bien en el pelo, plumas o patas. al cambiarse de lugar, el animal sin darse cuenta tranpota el fruto de una lugar al otro. los frutos de esta clase normalmente tienen una especie de estructuras ganchudas.

2. La frorma mas comun de dispersion animal  se produce por ingestion de los frutos o semillas, despues de esta son excretados auna cierta distancia del punto inicial. Incluso algunas semillas necesitan ser ingeridas para que pueda activarse el proceso de germinacion. De hecho lo frutos en general son producidos por las plantas para atraer a los animales quienes, al comer su parte carnosa, ingieren tambien las semillas, que luego dispersan. Esto explica porque los frutos de la mayoria de las plantas son tan llamativos.

DISPERSION POR EL AGUA (hidrocora)

ocurre en las plantas que viven en el agua o muy cerca de ella, como el caso d elos cocos, que pueden flotar grandes distancias antes de alcanzar tierra en un sitio difrencte del punto de partida, donde libres de competencia, estan en disposicion de germinar.

LA AUTODISPERSION (balocora)

se lleva a cabo en aquellas plantas que expulsan sus semillas mediante capsulas explosivas que las lanzan a cierta distancia

ALMACENAMIENTO DE UNA SEMILLA

Tanto los granos como las semillas son seres vivos, en consecuencia respiran y utilizan el oxigeno del aire, producen bióxido de carbono, agua y energía que se traduce en calor, pero a un nivel metabólico tan mínimo que diera la impresión de estar sin vida. Esto les permite que se puedan almacenar en grandes volúmenes y durante largos períodos sin mayores consecuencias de deterioro, siempre que las condiciones ambientales sean favorables a su conservación. Sobre todo, en el caso de las semillas, por cuanto su principal función es perpetuar la especie y por ello es condición que estén vivas y mantengan esa viabilidad.

Los problemas asociados en la viabilidad de semillas antes de la cosecha revisten gran importancia para los productores de semillas, agricultores, agrónomos y horticultores; pero mantener esa viabilidad durante el almacenamiento por periodos relativamente largos, de uno a dos años, concierne más a los productores de semilla. Sin embargo, cuando son periodos mucho mayores y con materiales de alto interés y valor genético, son de relevante importancia para los mejoradores, a quienes no sólo le disminuyen los costos de mantener los genotipos de poco uso, sino que les permita disminuir riesgos en la integridad genética de los materiales promisorios.

Porqué almacenar y cuáles son sus objetivos

Las razones por las cuales se deben guardar las semillas son múltiples. Desde las más simples como son las de preservarlas por un corto periodo, desde su cosecha hasta la próxima siembra, hasta otras de orden técnico, como es el caso de materiales de alto valor genético o el de las semillas que presentan latencia y se desee que ésta no se rompa naturalmente en almacenamiento. También pueden ser de orden económico, como cuando existe saturación en el mercado con algún tipo de semilla específico y se quiere esperar el momento oportuno para su venta; o simplemente, alguna razón legal o sanitaria que impida su comercialización inmediata y se deba esperar el próximo ciclo de siembra. Independientemente de las razones señaladas, el objetivo primordial del almacenamiento es mantener las semillas viables, en buena condición física y fisiológica desde su cosecha hasta la próxima siembra, para lograr una satisfactoria germinación y posterior emergencia.

Cómo lograr un almacenamiento adecuado

Para que un programa de almacenamiento sea exitoso, deberá ser cuidadosamente planificado y tener un concepto claro del propósito del almacenamiento, de los factores que determinan la calidad de la semilla y los procesos que en ella ocurren después de su madurez fisiológica. También hay que considerar los datos climáticos de la zona seleccionada para el almacenamiento y realizar un cuidadoso análisis de las necesidades específicas de las semillas a guardar y, finalmente de ser posible, tener conocimientos básicos de ingeniería ambiental.

Un almacenamiento adecuado se puede lograr de dos maneras:

1. Ubicándolo en un área geográfica donde las condiciones climáticas sean favorables, con lo cual solo bastaría secar las semillas y llevar su contenido de humedad a un nivel de equilibrio con el ambiente que la rodea y luego empacarlas para evitar cualquier tipo de contaminación o absorción de humedad.

2. Controlando los factores ambientales que las rodean.

Factores físicos, químicos y bióticos que afectan el almacenamiento

A) Factores físicos

Los factores físicos más importantes a considerar durante el almacenamiento son: la humedad de equilibrio de la semilla, la humedad relativa y la temperatura de almacenamiento que la rodean, ya que éstos dos son los que inciden principalmente sobre su contenido de humedad.

1. Humedad de equilibrio y humedad relativa del aire

Conocer cuáles son los mecanismos de transferencia entre las semillas y el aire que las rodea es de vital importancia, pues ayuda a tomar decisiones sobre las operaciones de almacenamiento. Las semillas son higroscópicas y absorben o liberan humedad, dependiendo del ambiente donde se les coloque y su contenido de humedad final se estabiliza cuando estas se exponen a un ambiente específico por un período de tiempo determinado, lo cual se conoce como "humedad de equilibrio". Esta depende del tipo de semillas, de la temperatura y la humedad relativa (HR) del aire circundante. Si el contenido de humedad de la semilla es alto, mayor que el de la humedad de equilibrio para un ambiente dado, la semilla liberará humedad al ambiente; si por el contrario es menor, entonces absorberá humedad del aire. Está demostrado que cuando la HR del aire supera 75%, el contenido de humedad de las semillas se incrementa rápidamente; en cambio en climas secos donde la HR no sobrepasa ese limite, sus cambios afectan poco el contenido de humedad de las semillas.

2. Temperatura

El contenido de humedad de la semilla también se incrementa cuando aumenta la temperatura siempre y cuando la HR permanezca estable. Pero cuando la temperatura del aire se calienta, las semillas disminuirán su humedad de equilibrio; por ejemplo, semillas de arroz en una HR de 70% y una temperatura de 15 ºC, tendrán una humedad de equilibrio de 13,8%, pero si se aumenta la temperatura a 25 ºC a la misma HR, la capacidad de retención de agua de ese ambiente también aumenta y la humedad de equilibrio de la semilla en ese ambiente disminuye a 13,3%. No obstante, hay que señalar que la temperatura y la HR actúan en forma independiente, por lo tanto si una aumenta hay que disminuir la otra.

B) Factores químicos

Entre los factores químicos, el oxigeno y bióxido de carbono influyen fuertemente sobre los granos y semillas almacenados, lo que está relacionado con el volumen y la porosidad de las semillas almacenadas y los procesos de respiración. Como fue señalado, las semillas son organismos conformados por células vivas que respiran para producir la energía necesaria para los diversos procesos metabólicos.

C) Factores bióticos

Finalmente, los factores bióticos como insectos y microorganismos, pueden causar serios problemas cuando se encuentran asociados a la masa de semillas, llegando inclusive a ocasionar serios problemas al valor agrícola y comercial de estas. La presencia de hongos, bacterias e insectos y sus ciclos reproductivos están muy vinculados con la HR y la temperatura del almacén. En países tropicales, donde las condiciones ambientales de temperatura y HR son siempre altas y continuas, se favorece la presencia de plagas y microorganismos. Por lo tanto, para un buen almacenamiento es imprescindible mantener bajo el contenido de humedad de los granos y semillas.

Además de los factores previamente señalados, también se debe considerar otros que de alguna manera inciden sobre el almacenamiento de semillas, como son:

Características genéticas de la especie a ser almacenada: bajo iguales condiciones de almacenamiento, la longevidad de las semillas varía entre especies, entre cultivares de una misma especie, entre lotes y hasta entre individuos de un mismo lote. Entre los cereales, la avena y la cebada tienen alto potencial de almacenamiento; el maíz y el trigo tienen longevidad intermedia, mientras el centeno se considera de vida corta. Así mismo, el maíz dulce tiene mayores problemas de almacenamiento que el maíz blanco o amarillo.

Historia precosecha del cultivo: antes de la cosecha, el cultivo está expuesto a una serie de factores que pueden mermar su calidad, y ningún almacenamiento por muy bueno que sea, puede mejorarla. Por ello, para garantizar un buen almacenamiento es recomendable guardar siempre semillas maduras, con baja incidencia de daños mecánicos o por patógenos y que no hayan sido sometidas a excesivo estrés de temperatura y humedad durante su maduración y cosecha.

Estructura y composición química de la semilla: ciertas estructuras como las glumas en los cereales, ayudan a prolongar la longevidad de las semillas; las cáscaras, aristas o ambas, parecen tener un efecto inhibitorio sobre el desarrollo de hongos en los cereales almacenados;. el tamaño y arreglo de las estructuras esenciales de las semillas y la composición química de estas, también son factores que afectan el almacenamiento. Por ejemplo, semillas ricas en aceites y proteínas son más susceptibles al deterioro que las semillas ricas en carbohidratos.

Grado de madurez: cuando las semillas están fisiológicamente maduras presentan la máxima calidad en todos sus atributos como tamaño, peso, germinación y vigor, por lo tanto semillas llenas, sanas y maduras se almacenan mejor que aquellas que no hayan alcanzado su total grado de madurez.

Presencia de latencia: muchas semillas pueden desarrollar cierto grado de latencia cercano al momento de la cosecha. Esta latencia puede ser debida a diversas causas, como barreras físicas causadas por tegumentos, brácteas, glumas, pericarpio, testa u otra estructura; o bien por aspectos fisiológicos relacionados con el embrión, por presencia de inhibidores o como sucede en muchos casos, una combinación de factores. En cualquiera de estas expresiones, la latencia ayuda a prolongar la vida de las semillas y de acuerdo a las temperaturas de almacenamiento, este fenómeno puede aumentar o desaparecer.

Vigor: el vigor de las semillas es un factor determinante en la longevidad de las semillas durante el almacenamiento. A mayor vigor, mayor potencialidad de permanecer almacenadas.

Daños mecánicos: los daños mecánicos en las semillas son producto del uso excesivo y/o inadecuado de maquinarias, que no solo producen magulladuras y abrasiones que se manifiestan por un rápido descenso y pérdidas de vigor, dando origen a plántulas débiles y anormales, sino que hacen a las semillas mas vulnerables a infecciones secundarias por hongos e insectos, provocando un rápido deterioro del material.

Tipos de almacenamiento

Para una conservación adecuada de granos y semillas en cualquier parte del mundo, se deben considerar aspectos como ecología de la región, tipo y condición del material a guardar; tipo de "troj", bodegón o almacén disponible y la duración del almacenamiento.

En los países tropicales, donde la temperatura y la humedad relativa son altas y exceden los valores recomendados, aún para periodos cortos de almacenamiento, la conservación de granos y semillas constituye una labor de alto riesgo, pues esta condición no sólo acelera el deterioro fisiológico de las semillas, sino que también propicia el desarrollo de muchas plagas como hongos, bacterias, insectos, roedores y pájaros que afectan la calidad de la semilla, por lo tanto, para garantizar su conservación adecuada, a corto o largo plazo, se le debe proporcionar la mayor protección posible durante ese periodo.

1) Almacenamiento artesanal

En pequeños predios, muchas veces el agricultor, cuando trabaja con variedades, selecciona en su campo el mejor lote del cultivo y lo almacena para usarlo como semilla en el próximo ciclo. Para ello, puede usar tambores desinfectados en donde colocará la semilla bien seca, por ejemplo, en maíz con 11 a 12% de humedad y luego tapará herméticamente el envase. En algunos países de Latinoamérica y África usan un "troj" que consiste de una estructura elevada, parecida a una jaula, que puede hacerse de palos, bambú, de forma variable, protegiéndolo en las bases contra roedores. Estas estructuras sin embargo, no garantizan la efectividad de almacenamiento y su principal desventaja es la absorción de humedad por la semilla y la infestación con plagas, insectos y patógenos. En general, el tiempo de permanencia bajo estas condiciones no debe exceder de unos días a unas pocas semanas.

 

2) Almacenamiento controlado corto

Este almacenamiento es destinado generalmente a lotes de semillas comerciales y cuya permanencia es también relativamente corta, desde su cosecha hasta el próximo ciclo de siembra (uno a nueve meses). Este tipo de almacenamiento está más relacionado con empresas productoras de semillas, oficiales o privadas, y varía en tamaño y construcción, desde pequeños silos de madera o metal, tanques o fosas de almacenamiento hasta galpones medianos de concreto . Muchas veces, bajo estas condiciones también es difícil controlar la humedad y la temperatura, y frecuentemente ocurren grandes pérdidas por factores bióticos como insectos, hongos o roedores. Cuando éstas estructuras disponen de controles para temperatura y HR, y para garantizar un almacenamiento seguro, se recomienda usar las siguientes combinaciones de los factores físicos ambientales:

(a) 30ºC y 50% HR manteniendo el contenido de humedad en 12% para los cereales y 9% en semillas oleaginosas y

(b) 20ºC y 60% H.R cuando el contenido de humedad en cereales este cercano a 13% y 9,5% en las oleaginosas.

3) Almacenamiento controlado prolongado

Generalmente el tiempo de almacenamiento excede el año, de 18 a 30 meses, y usualmente es destinado a guardar semillas de alto valor comercial, como son las clases Genética o Fundación, semillas de líneas parentales, semillas ornamentales o forestales. Para garantizar un almacenamiento seguro, en cereales y oleaginosas se recomienda las combinaciones de T, HR y contenido máximo de humedad siguientes:

		Contenido de humedad
T °C	HR (%)
		Cereales	Oleaginosas
30	40	10	7,5
20	50	12	8
10	60	12-13	9

Estos almacenes o bodegas especiales están equipados con aparatos de refrigeración y desecadores de aire, pero además sus paredes, techos y pisos deben estar recubiertos con materiales aislantes para controlar los intercambios de humedad y calor con el medio ambiente

4) Almacenamiento para bancos de germoplasma

La devastación de amplias áreas vegetales, la presión de selección en materiales genéticos y las modernas prácticas agrícolas han propiciado la desaparición de muchas especies silvestres y cultivares primitivos de los cultivos agrícolas, con la consecuente disminución de valiosos recursos genéticos vegetales. Esto impulsó en la década de los 40, la necesidad de evaluar métodos para restringir esta tendencia creando organizaciones y estableciendo estructuras especializadas para ese fin. En muchos países del mundo surgieron los laboratorios de almacenamiento de semillas para recursos fitogenéticos, con estructuras y equipamiento sofisticados y en donde la mayoría de las especies de semilla mantienen su viabilidad, aún almacenadas por largos años (Figura 4). En algunos de ellos usan envases sellados y en otros abiertos, pero siempre a bajas humedades relativas y a bajas temperaturas, algunas de ellas menores a –18ºC y un contenido de humedad de la semilla que fluctúa entre 4 y 7%. Las evaluaciones de viabilidad se realizan entre 2 a 5 años, dependiendo de la especie, y cuando esta disminuye a niveles peligrosos, los mismos laboratorios son los encargados de multiplicar la nueva generación.

Con las características de almacenamiento descritas, la mayoría de las especies mantendrán su viabilidad por largos períodos Sin embargo, para garantizar un adecuado almacenamiento y reducir al máximo cualquier riesgo, se sugiere seguir las recomendaciones de J.C. Delouche, quien, producto de sus numerosas experiencias e investigaciones, las resume a continuación:

1) Guardar siempre semillas de alta calidad.

2) El contenido de humedad de la semilla y la temperatura de almacenamiento, son los factores más importantes que influyen en el almacenamiento.

3) El contenido de humedad está fuertemente afectado por la HR y en menor grado por la temperatura del ambiente.

4) El contenido de humedad es más importante que la temperatura.

5) Disminuyendo en 1% el contenido de humedad o en 5ºC la temperatura, casi se duplica el potencial de almacenamiento.

6) Para un buen almacenamiento se debe seleccionar un lugar seco y fresco, basando ésta selección en el tipo de semilla a guardar, tiempo de permanencia y su condición fisiológica.

7) La longevidad de la semilla es una característica genética de las especies.

8) La calidad de la semilla es un factor determinante de la potencialidad de su almacenamiento.

9) Para un almacenamiento sellado, el contenido de humedad en la semilla deberá ser de 2 a 3% inferior que cuando es almacenado en condiciones abiertas.

VIABILIDAD DE LA SEMILLA

En todo cultivo es imprescindible tener en cuenta la calidad de la semilla para el éxito del mismo. La semilla es el material de partida para la producción y es condición indispensable que tenga una buena respuesta bajo las condiciones de siembra y que produzca una plántula vigorosa a los fines de alcanzar el máximo rendimiento.

Desde un punto de vista sustentable, es imposible obtener una buena cosecha si no se parte de una semilla de calidad, ya que un cultivo puede resultar de una calidad inferior a la semilla sembrada, pero nunca mejor que ella. Si bien a través de prácticas post cosecha, como el secado, acondicionamiento y limpieza de semillas, es posible mejorar la calidad de la semilla cosechada, siempre es necesario evaluar la relación costo beneficio.

Las propiedades que deben reunir los lotes de semilla de calidad son:

Genuidad: el lote de semillas deber responder a la especie y cultivar deseado.
Pureza: estar libre de semillas extrañas, de semillas de malezas u otros cultivares o especies.
Limpieza: las semillas deben estar libres de materias extrañas como palillos o tierra.
Sanidad: estar libre de plagas y enfermedades.
Viabilidad: las semillas deben ser capaces de germinar y desarrollar una plántula normal en condiciones óptimas de siembra.
Vigor: las semillas deben germinar y desarrollar una plántula normal en situaciones de siembra desfavorables.

Viabilidad y pureza son los dos atributos que intervienen en las fórmulas para determinar la densidad de siembra, por lo que su conocimineto es fundamental. El ensayo de germinación o poder geminativo (PG) es el más aceptado para evaluar la viabilidad de las semillas y el objetivo es determinar la potencialidad de las semillas para desarrollar plántulas normales y producir una implantación rápida y pareja de los cultivos en condiciones óptimas. Sin embargo, los resultados de PG obtenidos en laboratorio frecuentemente no se correlacionan con los obtenidos a campo, porque no siempre se dan condiciones óptimas de siembra. Por esta razón, se ha elaborado un nuevo concepto que se ajusta mejor a la realidad y es el concepto de vigor, para lo cual se desarrollaron distintas pruebas de germinación que simulan condiciones de siembra desfavorables como el estrés hídrico, la resistencia mecánica, pruebas de frío, entre otras.

Estos análisis se realizan en los laboratorios de semillas inscriptos en el "Registro Nacional de Laboratorios" para análisis de semillas, y que otorgan certificados de calidad para la comercialización de semillas. Además, los servicios que brindan dichos laboratorios son de utilidad para los productores que desean corroborar la calidad de la "semilla de uso propio" (aquella guardada de una cosecha anterior) o adquirida en el comercio como certificada. De tal manera, que le permita calcular en forma precisa la densidad de siembra.

VIABILIDAD Y LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS

Una consideración importante es la del lugar que ocupan las semillas en la conservación de la biodiversidad y como fuente de material para el mejoramiento. Las semillas son repositoras de genes, por lo tanto, deben ser adecuadamente almacenadas y preservadas. Por otro lado, los máximos niveles de longevidad y calidad de las semillas dependerán de la eficiencia con la cual se realice el almacenamiento.

Una vez maduras, las semillas pierden humedad en la planta madre hasta valores que oscilan entre un 14 y 20%, momento en el que es posible su cosecha. De ser necesario, posteriormente, se procede a un secado natural o artificial de las mismas a contenidos de humedad de alrededor del 8% o inferiores, para su almacenamiento. Las semillas que muestran este comportamiento y que pueden ser almacenadas durante largos períodos, son las denominadas ortodoxas.

Como regla general, la longevidad de la semilla se duplica por cada 1% en que se reduce su porcentaje de humedad o cada 5°C en que se disminuye la temperatura durante el almacenamiento. Además, si las semillas se acondicionan en envases sellados con una humedad de 5-7% a -18°C pueden mantener su viabilidad por un siglo. Son ejemplo de semillas ortodoxas la mayoría de las especies cultivadas. Sin embargo, otro grupo de especies produce semillas que normalmente no se deshidratan en la planta madre y que mueren si su contenido de humedad se reduce por debajo de un valor crítico, son las denominadas semillas recalcitrantes. La longevidad de estas semillas es relativamente corta, desde unas pocas semanas a meses según la especie. Son ejemplo la mayoría de los cultivos tropicales, cacao (Theobroma cacao), café (Coffea arabica), coco (Cocos nucifera), roble Europeo (Quercus robur), pino Paraná (Araucaria angustifolia), mango (Mangifera indica). Las semillas recalcitrantes las producen dos tipos de plantas, las que crecen en ambientes acuáticos, donde normalmente no es común que las semillas se deshidraten y las plantas perennes que producen semillas a intervalos regulares que caen en ambientes relativamente húmedos. En estas últimas la persistencia de la especie, depende principalmente del hábito perenne de la planta madre, más que en el estado de vida latente de la unidad de dispersión. Por esta razón, el almacenamiento de este tipo de semillas constituye un desafío constante para los especialistas en conservación de recursos genéticos en bancos de germoplasma.

Según su longevidad, las semillas se pueden agrupar en tres categorías: microbióticas,que equivaldría a las recalcitrantes, mesobióticas aplicable a la mayoría de las semillas ortodoxas, y las macrobióticas categoría que incluye al grupo especial de semilla con cubiertas impermeables como en algunas leguminosas y malváceas capaces de controlar su propio contenido de humedad independientemente de la humedad externa.

LA GERMINACION

Es el proceso mediante el cual una semilla colocada en un medio ambiente se convierte en una nueva planta. Este proceso se lleva a cabo cuando el embrión se hincha y la cubierta de la semilla se rompe. Para lograr esto, toda nueva planta requiere de elementos básicos para su desarrollo: luz, agua, oxígeno y sales minerales. El ejemplo más común de germinación, es el brote de un semillero a partir de una semilla de una planta floral o angiosperma. Sin embargo, el crecimiento de una hifa a partir de una espora micótica se considera también germinación. En un sentido más general, la germinación puede implicar todo lo que se expande en un ser más grande a partir de una existencia pequeña o germen. La germinación es un mecanismo de la reproducción sexual de las plantas.

Características

La semilla se desarrolla desde un anterozoide situado en el interior del tubo polínico de una flor. Éste llega al ovario ingresando por la micropila al óvulo, donde se produce la fecundación. Posteriormente, el óvulo se transforma en semilla y el ovario en pericarpio o fruto. En el desarrollo de la semilla se pueden distinguir tres estados después que se ha efectuado la polinización:

Se llama germinación al proceso por el que se reanuda el crecimiento embrionario después de la fase de descanso. Este fenómeno no se desencadena hasta que la semilla no ha sido transportada hasta un medio favorable por alguno de los agentes de dispersión. Las condiciones determinantes del medio son: Aporte suficiente de agua, oxígeno, y temperatura apropiada. Cada especie prefiere para germinar una temperatura determinada; en general, las condiciones extremas de frío o calor no favorecen la germinación. Algunas semillas necesitan pasar por un período de dormancia y, después de éste, también un tiempo determinado de exposición a la luz para iniciar la germinación.

Durante la germinación, el agua se difunde a través de las envolturas de la semilla y llega hasta el embrión, que durante la fase de descanso se ha secado casi por completo. El agua hace que la semilla se hinche, a veces hasta el extremo de rasgar la envoltura externa. Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados en el endospermo o en los cotiledones en sustancias más sencillas que son transportadas por el interior del embrión hacia los centros de crecimiento. El oxígeno absorbido permite a la semilla extraer la energía contenida en estos azúcares de reserva, y así poder iniciar el crecimiento.

La radícula es el primer elemento embrionario en brotar a través de la envoltura de la semilla. Forma pelos radicales que absorben agua y sujetan el embrión al suelo. A continuación empieza a alargarse el hipocótilo, que empuja la plúmula, y en muchos casos el cotiledón o los cotiledones, hacia la superficie del suelo.

Los cotiledones que salen a la luz forman clorofila y llevan a cabo la fotosíntesis hasta que se desarrollan las hojas verdaderas a partir de la plúmula. En algunas especies, sobre todo de gramíneas, los cotiledones no alcanzan nunca la superficie del suelo, y la fotosíntesis no comienza hasta que no se desarrollan las hojas verdaderas; mientras tanto, la planta subsiste a costa de las reservas nutritivas almacenadas en la semilla. Desde que comienza la germinación hasta que la planta logra la completa independencia de los nutrientes almacenados en la semilla, la planta recibe el nombre de plántula.

Requerimientos

Para que la germinación pueda producirse son necesarios algunos factores externos, como un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia, y una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos. Además, la latencia de germinación puede requerir determinados estímulos ambientales como la luz o bajas temperaturas, o que se produzca un debilitamiento de las cubiertas seminales. También contribuye el clima del lugar en el que se encuentra el cultivo. Es importante, conocer y controlar las plagas que puedan atacar a la futura planta.

Fases de la germinación

1. Desarrollo del embrión.
2. Acumulación de reservas alimenticias. Éstas se fabrican en las partes verdes de la planta y son transportadas a la semilla en desarrollo. En las semillas denominadas endospérmicas, las reservas alimenticias se depositan fuera del embrión, formando el endospermo de la semilla. En las semillas llamadas no endospérmicas, el material alimenticio es absorbido por el embrión y almacenado en contenedores especiales llamadas cotiledones.
3. Maduración. Durante esta fase, se seca la semilla y se separa la conexión con la planta madre, cortando el suministro de agua y formando un punto de debilidad estructural del que se puede separar fácilmente la semilla madura.

La mayoría de las semillas entran en un periodo de latencia (o inactividad metabólica) después de su completa maduración. En este periodo, la semilla pierde la mayor parte de la humedad que tenía. Y es precisamente esta sequedad (deshidratación) el factor principal que garantiza la viabilidad de la semilla y su capacidad para poner fin a la inactividad, crecer y convertirse en una nueva planta. Este periodo de latencia varía de especie a especie; algunas semillas mueren rápidamente si se secan demasiado, pero existen semillas de mucha antigüedad, que han germinado después de muchos cientos de años.

Para lograr la germinación, la semilla necesita primordialmente agua y, dependiendo de la variedad de planta de que se trate, puede requerir mayor atención en cuanto a temperatura y condiciones de luz más específicas. Cada año, este ciclo de reproducción se repite de manera invariable. Sólo se alterará si cambian las condiciones del entorno. Así, si una planta de zona húmeda es cambiada de entorno y clima, haciéndolo más seco, esta planta se adaptará al cambio o morirá por no tener la capacidad de adaptarse a las nuevas condiciones climáticas. Teniendo las condiciones mínimas, la planta formará las semillas o las esporas. El viento o los animales se encargarán de llevarlos a tierras fértiles, reiniciando así el ciclo de la vida, con la formación de una nueva planta.

La emergencia de la raíz, que inicia el crecimiento de la plántula, está desencadenada por la presión de turgencia. El crecimiento inicial requiere la utilización de las sustancias de reserva que previamente se habían almacenado en el endospermo o en los cotiledones. Para ello, tiene que haber un proceso de hidrólisis previa y movilización que genere moléculas de pequeño tamaño que puedan ser utilizadas por la plántula en desarrollo. La hidrólisis de proteínas está catalizada por diversos tipos de endopeptidasas y exopeptidasas, que liberan pequeños péptidos y aminoácidos. La movilización de lípidos implica a tres tipos de orgánulos: los cuerpos lipídicos, los glioxisomas y las mitocondrias; las enzimas clave en la metabolización de los lípidos, que pueden ser transformados en hexosas, son la isocitrato liasa y la malato sintetasa, cuyos niveles aumentan notablemente durante la germinación.

El almidón, principal carbohidrato de reserva, puede hidrolizarse mediante la acción de α–amilasas y β–amilasas, o por la almidón fosforilasa, liberándose monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos. La movilización de las reservas de fosfato se produce por acción de la fitasa. El embrión puede ejercer un control de las distintas actividades enzimáticas mediante la síntesis y liberación de fitohormonas.

El ejemplo más típico de control hormonal es el de la hidrólisis de almidón por activación de las α–amilasas mediada por giberelinas en semillas de cereales. Mientras que las giberelinas, y parece ser que también el etileno, tienen un claro efecto estimulador de la germinación, el ácido abscísico, por el contrario, inhibe los procesos relacionados con la germinación.

ESTADOS DE LA SEMILLA

Latencia o letargo de la semilla

Aún cuando las condiciones ambientales sean adecuadas para la germinación de semillas, muchas de ellas no lo hacen, aunque permanezcan viables. La no germinación de las semillas, también se conoce como latencia o letargo, y esta ligada a causas intrínsecas de las semillas o frutos, pero también a efectos ambientales.

Causas ambientales que inducen la latencia

Oxígeno

El balance en la concentración de O₂ y CO₂ en la atmósfera del suelo, es importante en la germinación. En los suelos compactos o con deficiente drenaje, con frecuencia se tienen contenidos de O₂ inferiores a los necesarios para la germinación de las semillas. Una de la razón por las que la mayoría de las semillas germinan cerca de la superficie del suelo, es la mayor concentración de oxígeno.

Temperatura

Existen temperaturas por debajo o encima de las cuales una semilla no germina. La temperatura óptima para la germinación de las semillas depende de la especie. Temperaturas muy bajas o muy altas, por consecuencia inducen el letargo.

La latencia es la principal causa de supervivencia de las semillas de malas hierbas en el suelo, por lo que es la razón de la infestación prolongada de los cultivos por la maleza. En los suelos agrícolas, la reserva de semillas puede ser importante, y se puede encontrar hasta 120 millones de semillas (o más) por m³. En el transcurso del siguiente año de cultivo, generalmente más del 10% de este potencial semillero aparece. Esta variabilidad de respuestas germinativas lleva a una heterogeidad de los estados latentes de las semillas que quedan en la superficie del suelo o enterradas haciendo difícil la previsión de las infestaciones en los cultivos.

La permanencia en la superficie o en el interior de la semilla viable y capaz de germinar es provocada, generalmente, por la inhibición de la germinación y la latencia secundaria, hasta que aparecen las condiciones favorables para el establecimiento de sus plántulas.

 DORMANCIA

Se llama dormancia a un período en el ciclo biológico de un organismo en el que el crecimiento, desarrollo y, en los animales, la actividad física se suspenden temporariamente. Esto reduce drásticamente la actividad metabólica permitiendo que el organismo conserve energía. La dormancia tiende a estar íntimamente relacionada con las condiciones ambientales. Los organismos pueden sincronizar su fase de dormancia con el medio ambiente en formas llamadas predictivas o consecuentes. La dormancia predictiva ocurre cuando un organismo entra en la fase de dormancia antes de la llegada de las condiciones adversas. Por ejemplo muchas plantas usan el fotoperíodo o la disminución de la temperatura para predecir la llegada del invierno. La dormancia consecuente tiene lugar cuando un organismo entra en dormancia después de la llegada de las condiciones adversas. Este tipo es común en regiones con climas que fluctúan en forma imprevisible. Si bien los cambios climáticos bruscos pueden llevar a una tasa de mortalidad elevada entre los animales que dependen de la dormancia consecuente, ésta les permite permanecer activos más tiempo y les concede ciertas ventajas en el uso de los recursos disponibles.

En fisiología vegetal la dormancia es el estado de reposo del crecimiento de una planta. Es una estrategia de muchas especies de plantas que les permite sobrevivir cuando las condiciones climáticas no son apropiadas para el crecimiento, como durante el invierno o durante la estación seca.

Las plantas que exhiben dormancia tienen un reloj biológico que sigue el ciclo circadiano, informándoles cuando disminuir la actividad de los tejidos vivos en preparación para un período de heladas o de escasez de agua. Después de un período de crecimiento normal, la dormancia llega a causa de los días más cortos, caídas en las temperaturas o disminución de las lluvias.Semillas durmientes

Cuando una semilla se encuentra en condiciones favorables pero no germina se dice que está durmiente.Hay dos tipos básicos de dormancia de semillas. El primero se llama dormancia del tegumento o dormancia externa, que es causada por la presencia de una cubierta dura que protege a la semilla y no permite la entrada del agua o el oxígeno hasta el embrión, por eso éste no puede ser activado. El segundo tipo se llama dormancia del embrión o dormancia interna la cual es causada por la condición del embrión que no permite la germinación. (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La semilla más antigua que ha llegado a germinar y producir una planta viable es la de un fruto de loto recuperado del lecho de un lago seco en el noreste de China. Su edad se calcula en 1300 años

REPRODUCCION VEGETAL

Mediante el proceso reproductor, las plantas originan nuevas plantas para perpetuar la especie, hecho importante ya que la mayoría de ellas tienen un ciclo de vida anual.
Las plantas tienen la capacidad de generar nuevos individuos a partir de fragmentos de la planta madre, a veces simples ramas o bien mediante estructuras especializadas. Es decir, que en ellas es frecuente la Reproducción Asexual.
Pero el proceso reproductor más importante en las plantas es, sin duda, aquel que comporta la formación de gametos y su unión para generar nuevas plantas por un desarrollo embrionario. Es decir, mediante  Reproducción Sexual. Este proceso es más complicado y lento, pero mediante él se producen individuos con variabilidad genética que permite la evolución de las especies y una mayor capacidad de adaptación de las plantas a las condiciones ambientales.
Las plantas presentan un ciclo de vida de tipo Diplohaplonte, en el que existen dos fases diferenciadas: el esporofito y el gametofito. El primero es diploide y forma esporas haploides por meiosis y el segundo es haploide y genera gametos haploides por mitosis.
En los grupos de plantas, el gametofito va perdiendo importancia con la evolución, siendo microscópico en las angiospermas

REPRODUCCION ASEXUAL

La reproducción asexual es un proceso reproductivo muy extendido entre las plantas. Se pueden distinguir dos tipos importantes: la esporulación y la multiplicación vegetativa.

1.Esporulación.

Consiste en la formación de esporas en órganos especializados llamados esporangios. Estas esporas están protegidas por una cubierta y cuando caen al suelo, si las condiciones son adecuadas, se desarrollan para originar un nuevo individuo. Las esporas suelen ser haploides, generadas por meiosis en el esporofito. Estas esporas originan el gametofito, diferente del esporofito y serían una etapa del ciclo diplohaplonte de las
plantas. La ventaja es que a partir de un esporofito se forman muchas esporas que dan lugar a numerosos gametofitos. 

2.Multiplicación

Vegetativa. Se produce gracias a la formación de estructuras meristemáticas en zonas especializadas de la planta. Este proceso puede ser por dos mecanismos: la gemación y la fragmentación.

a) Gemación. Este proceso consiste en la formación de unas estructuras especializadas que se llaman Yemas, las cuales contienen células meristemáticas. Estas yemas se denominan propágulos en las plantas inferiores. En las plantas superiores, las yemas pueden estar en la superficie de la estructura reproductora,
como en el caso de los tubérculos o en el interior de dicha estructura como en los bulbos.
b) Fragmentación. En este tipo de reproducción, el progenitor se divide de forma espontánea o provocada y las células parenquimáticas se transforman en células embrionarias capaces de desarrollar nuevos órganos (raíz, tallo u hojas) para la nueva planta.
Si este proceso se produce en tallos subterráneos rastreros, se les llama Rizomas y si se produce por tallos rastreros por encima del suelo se llama Estolón. El hombre ha aprovechado esta capacidad de regeneración de las plantas para reproducirlas de forma asexual, para ello utiliza trozos de una planta, generalmente del tallo, llamados Esquejes, los cuales, bien enterrándolos o manteniéndolos un tiempo en agua, producen una nueva planta al generar raíces. También se puede implantar un trozo de una planta en otra mediante los Injertos.

REPRODUCCION SEXUAL

Para llevar a cabo la reproducción sexual, las plantas han desarrollado una serie de estructuras donde se producen los gametos, llamadas, en general, Gametángios.
Hay dos tipos diferentes: el Anteridio produce los gametos masculinos o Anterozoides, que son pequeños y flagelados, y el Arquegonio produce los gametos femeninos u Oosferas, que son grandes e inmóviles.
En todos los grupos de plantas, los gametos se producen en el gametofito haploide.
Con la evolución, el gametofito va reduciendo su importancia tanto en tamaño como en duración, de tal forma que en las angiospermas, las más evolucionadas, el gametofito es microscópico.
Además, durante el proceso evolutivo aparece una estructura embrionaria muy importante que es la Semilla. En las Gimnospermas, la semilla está desnuda, protegida solamente por una hoja dura, la bráctea formando el Cono o Piña. Pero en las angiospermas, las semillas se rodean de una estructura carnosa que es el Fruto.
Además, en las angiospermas, las estructuras reproductoras masculina y femenina están juntas y protegidas por hojas especializadas, configurando la Flor. Estudiaremos el proceso reproductor en las angiospermas por ser el más completo.

ESTRUCTURA DE LA FLOR

La flor es la estructura reproductora típica de las angiospermas, la cual agrupa tanto a los órganos reproductores masculinos como a los femeninos, protegidos por hojas especializadas. Las flores son, por tanto, hermafroditas, aunque en algunas especies son unisexuales. Existen multitud de tipos diferentes de flores, pero en todas ellas podemos distinguir cuatro partes que se sitúan concéntricamente, formando Verticilos. Estas partes son: el cáliz, la corola, los estambres y el pistilo. La flor se sujeta al tallo mediante un pedúnculo o rabillo.

1.CÁLIZ.
Es el verticilo más externo y está formado por varias hojitas verdes y pequeñas llamadas Sépalos.
2.COROLA. 

Está por dentro del cáliz y la forman varias hojas coloreadas cuyo color, número y morfología varía de unos tipos a otros. Estas hojas se denominan Pétalos, los cuales, en su base, llevan glándulas nectaríferas que producen una disolución azucarada llamada Néctar.
3.ESTAMBRES.
Son filamentos largos en cuyo extremo se encuentra el órgano reproductor masculino. La zona superior se llama Antera y está dividida en dos mitades o Tecas, dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino, es decir, los Granos de Polen.
4.PISTILO.
Ocupa la parte central de la flor y está rodeada por los estambres. Tiene forma de botella, en la que se diferencian tres partes: la boca ensanchada llamada Estigma, el cuello estrecho y alargado llamado Estilo y la zona inferior, ensanchada y redondeada llamada Ovario. En su interior se encuentran los Óvulos que se unen a la pared interna del ovario por el Funículo. Los pistilos se forman a partir de una o varias hojas llamadas Carpelos que se unen entre sí para formar esta estructura hueca. Si el ovario está por encima de los pétalos se llama Súpero y si está por debajo se denomina Ínfero.

FORMACION DE LOS GRANOS DE POLEN

Los granos de polen son los gametofitos masculinos y son de tamaño microscópico. En ellos va contenido el gameto masculino.
Se forman dentro de los Sacos Polínicos, los cuales se encuentran dentro de las tecas de los estambres, habiendo dos sacos polínicos en cada teca. Los Sacos Polínicos se corresponden con el Microesporangio. En su interior se encuentran las células madre de los granos de polen que son diploides (2n). Cada una de estas células madre sufre la meiosis y origina cuatro microsporas haploides (n). El núcleo haploide de la microspora se divide por mitosis originado dos núcleos, pero sin dividirse la célula. Se obtienen dos núcleos:
uno vegetativo y otro espermático. Este último vuelve a dividirse por mitosis y origina dos núcleos espermáticos, con lo que la célula contiene tres núcleos. Al mismo tiempo que suceden estas divisiones, la célula se recubre de dos capas: una interna fina y delicada llamada Intina y otra gruesa y resistente llamada Exina que protegerá a la célula trinucleada.

FORMACION DEL SACO EMBRIONARIO

Un óvulo inmaduro está unido a la placenta por un pedúnculo llamado Funículo y está rodeado de dos cubierta: la Primina y la Secundina que dejan un hueco en el polo opuesto al funículo llamado Micrópilo. Dentro se encuentra la Nucela, que es el Macroesporangio. La nucela contiene una célula diploide (2n), que es la célula madre del saco embrionario.
Por meiosis, esta célula madre origina cuatro células haploides (n) que se disponen en fila. Las tres células superiores degeneran y queda sólo la última. Esta célula crece mucho y adquiere un gran tamaño. En su interior, se producen tres mitosis seguidas, con lo que se forman ocho núcleos haploides. Estos núcleos se rodean de membrana y originan ocho células pequeñas que se disponen así: tres se colocan en la parte superior, siendo la central, bajo el micrópilo, la Oosfera o gameto femenino, y las otras dos situadas a ambos lados son las Sinérgidas. Otras tres células pequeñas se sitúan en el extremo opuesto a las anteriores, las cuales se denominan Antípodas. Por último, los dos núcleos restantes, se localizan en el centro y, sin llegar a
unirse, se rodean de una membrana para formar una célula binucleada que se denomina Núcleo Secundario.
Esta estructura formada por ocho células es el saco embrionario, el cual ya puede ser fecundado por un grano de polen.

POLINIZACION

La Polinización es el proceso mediante el cual los granos de polen maduros pasan desde los estambres de una flor al ovario de otra. Normalmente, en una flor, primero maduran los estambres y luego los óvulos, por lo que así se asegura que se produzca una fecundación cruzada, aunque a veces también se puede dar una autofecundación en una flor. El paso de los granos de polen a otra flor se produce mediante tres mecanismos:
1.Polinización
Aerógama. El transporte de los granos de polen se realiza por el viento, que los toma cuando se abren las anteras y los dispersa hasta que éstos caen sobre otra flor. Este proceso es poco efectivo y las plantas tienen que producir grandes cantidades de polen para asegurar que alguno llega a otra flor.
2.Polinización
por el Agua. En este caso, es el agua el que recoge los granos de polen y los lleva a otra flor. Este proceso es muy poco común y es propio de plantas acuáticas.
3.Polinización
Entomógama. Es el proceso más común, el cual se produce por la participación de los insectos (abejas, mariposas, etc.). El insecto llega a la flor atraído por el perfume y el color para recoger el néctar. Al entrar, rompe las anteras y los granos de polen se adhieren a sus pelos y patas. Cuando visitan otra flor, depositan sobre ella los granos de polen. Es, por tanto, un proceso muy efectivo, ya que se garantiza la llegada de los granos de polen a otra flor.

FECUNDACION

Mediante la fecundación se produce la fusión de los núcleos espermáticos del grano de polen y la oosfera, con lo que se forma un cigoto diploide, el cual, tras un desarrollo embrionario dará origen a la semilla.
Cuando los granos de polen llegan al estigma de otra flor se pegan a él por una sustancia viscosa y azucarada que produce el estigma. Entonces se rompe la exina del grano de polen y la intina se alarga, formando una especie de dedo, el Tubo Polínico, que se alarga y avanza por el estilo hasta llegar al ovario. En el extremo
del tubo polínico se localizan los dos núcleos espermáticos.
Al contactar con un saco embrionario, el tubo polínico penetra por el micrópilo y se produce una doble fecundación. Uno de los núcleos espermáticos se fusiona con la oosfera, originando así un Cigoto diploide el cual, al desarrollarse, formará el embrión de la futura planta. El otro núcleo espermático se fusiona con el núcleo secundario del saco embrionario y se forma así una célula triploide. Esta célula sufrirá múltiples divisiones mitóticas para formar el Endospermo o Albumen de la semilla. En el albumen, la semilla acumula las sustancias de reserva que necesita para su germinación posterior.

FORMACION DE LA SEMILLA

El cigoto sufre una serie de mitosis sucesivas que origina, en primer lugar, dos células, una de las cuales formará el Embrión. La otra dará lugar al Suspensor, el cual está formado por una hilera de células. Éste se une al embrión por una célula intermedia y sirve para situar al embrión dentro del endospermo. Posteriormente, el suspensor constituirá el ápice de la raíz.
La otra célula sufre numerosas divisiones mitóticas hasta que forma una masa con forma de Y. A partir de ese momento comienza la diferenciación celular dentro del embrión. El Suspensor origina la Radícula o primordio de la raíz. A continuación, en la rama inferior de la Y, se forma el Hipocotilo, que se continúa con el Epicotilo, situado entre las dos zonas laterales. Ambos constituyen el tallo embrionario. En el extremo del Epicotilo se sitúa la Gémula que es la yema apical, la cual originará el tallo de la planta y las hojas. Las dos zonas laterales, más grandes, se transforman en los Cotiledones que serán las primeras hojas de la planta cuando germine. Éstas hojas suelen ser diferentes de las que tiene la planta adulta y en cuanto la planta forma nuevas hojas, los cotiledones caen. Aquellas plantas que tienen dos cotiledones en su embrión se llaman Dicotiledóneas y las que tienen un sólo cotiledón se llaman Monocotiledóneas.

Al mismo tiempo que ocurre todo esto, también se produce la multiplicación de la célula triploide, la cual origina una masa de células que aumenta de tamaño y ocupa casi todo el interior de la semilla. En sus células se acumulan sustancias de reserva para nutrir al embrión durante la germinación de la semilla. Esta masa se denomina Endospermo o Albumen.
Mientras ocurren estas transformaciones en el interior del saco embrionario, suceden otros cambios en su zona externa. Así, la primina y la secundina se transforman, por engrosamiento y endurecimiento, en las cubiertas de la semilla. La capa externa forma la Testa que es más dura y leñosa, mientras que la capa interna es el Tegmen, más delgada y coriácea.
Por tanto, tras este periodo de desarrollo embrionario, se forman, dentro del ovario, varias semillas (una por cada saco embrionario). En la estructura final de una semilla podemos diferenciar tres partes:
Las cubiertas (Testa y Tegmen) que protegen a la semilla de las condiciones ambientales adversas como sequedad, calor o frío. El Embrión que suele ocupar la punta saliente de la semilla y que es una planta
en miniatura que contiene las futuros órganos: raíz, tallo y hojas.
El Endospermo o tejido de reserva que acumula los nutrientes que el embrión necesita para llevar a cabo la germinación.

FORMACION DEL FRUTO

Mientras en el interior del ovario se van formando las semillas, el propio ovario de la flor también sufre transformaciones. Sus paredes se engrosan en mayor o menor medida y en muchos casos acumulan gran cantidad de sustancias azucaradas (fructosa). Se origina así el Fruto. En un fruto se diferencian tres partes:
El Exocarpio, que es la capa más externa y endurecida. Suele estar recubierta de ceras y presenta pigmentos.
El Mesocarpio o capa intermedia, que acumula muchos nutrientes. Es la capa más gruesa y nutritiva.
El Endocarpio, que es una capa interna de aspecto leñoso o coriáceo y que rodea a la semilla.
Cuando los frutos presentan esta estructura y son jugosos y con un mesocarpio abundante, se denominan Frutos Carnosos, como el tomate, melocotón, cereza, etc. Pero, en muchas ocasiones, el fruto pierde agua y se vuelve coriáceo, delgado y duro, formándose así los Frutos Secos. Si el fruto seco se abre espontáneamente para dispersar las semillas, hablamos de Frutos Dehiscentes, como las legumbres, pero si no se abren por sí solos, se llaman Frutos Indehiscentes.

GERMINACION DE LA SEMILLA

Cuando las condiciones de humedad, temperatura, luz y oxígeno son las adecuadas, se produce la germinación de la semilla, mediante la cual se produce la transformación del embrión en una plántula o plantita inicial que, al desarrollarse, dará lugar a la planta adulta. La germinación comienza con la absorción de agua por la semilla, con lo cual aumenta de tamaño el albumen y en su interior se activa el metabolismo. Al crecer el albumen se rompen las cubiertas de la semilla.
En primer lugar se desarrolla la radícula, originando una raíz que crece hacia abajo y que comienza a actuar absorbiendo agua y sales minerales en cuanto desarrolla los pelos radicales.
Luego se desarrollan los cotiledones, que crecen hacia arriba y roturan la tierra para emerger. Al principio son blanquecinos y en su crecimiento se alimentan de las reservas del albumen. Al darles la luz, sintetizan clorofila y se vuelven verdes, con capacidad para producir la fotosíntesis.
Por último, comienza a actuar la gémula que origina un tallo que crece entre los cotiledones. Su actuación forma un tallito y el desarrollo de las primeras hojas verdaderas de la planta, momento en el cual los cotiledones mueren y caen.