GUTACION

fenómeno observable como pequeñas gotas de agua en los márgenes foliares, se produce cuando la planta está en condiciones que favorecen la absorción rápida de agua y minerales y una transpiración mínima, como sucede con las plantas que crecen en suelos húmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a través de los hidatodos foliares.

Los hidátodos se hallan distribuidos en muchas especies de Angiospermas (350 géneros pertenecientes a 115 familias botánicas). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml de agua.

Un hidátodo es un tipo de estoma inmóvil que secreta agua líquida por el proceso de gutación (del latín gutta, que significa gota).

CAPILARIDAD

La capilaridad es una propiedad de los líquidos que depende de su tensión superficial (la cual a su vez, depende de la cohesión o fuerza intermolecular del líquido), que le confiere la capacidad de subir o bajar por un tubo capilar.

Cuando un líquido sube por un tubo capilar, es debido a que la fuerza intermolecular (o cohesión intermolecular) entre sus moléculas es menor a la adhesión del líquido con el material del tubo (es decir, es un líquido que moja). El líquido sigue subiendo hasta que la tensión superficial es equilibrada por el peso del líquido que llena el tubo. Éste es el caso del agua, y ésta propiedad es la que regula parcialmente su ascenso dentro de las plantas, sin gastar energía para vencer la gravedad.

Sin embargo, cuando la cohesión entre las moléculas de un líquido es más potente que la adhesión al capilar (como el caso del mercurio), la tensión superficial hace que el líquido descienda a un nivel inferior, y su superficie es convexa.

Efectos de capilaridad.

Tubo capilar

Un aparato comúnmente empleado para demostrar la capilaridad es el tubo capilar; cuando la parte inferior de un tubo de vidrio se coloca verticalmente, en contacto con un líquido como el agua, se forma un menisco cóncavo; la tensión superficial succiona la columna líquida hacia arriba hasta que el peso del líquido sea suficiente para que la fuerza de la gravedad se equilibre con las fuerzas intermoleculares.

El peso de la columna líquida es proporcional al cuadrado del diámetro del tubo, por lo que un tubo angosto succionará el líquido en una longitud mayor que un tubo ancho. Así, un tubo de vidrio de 0,1 mm de diámetro levantará una columna de agua de 30 cm. Cuanto más pequeño es el diámetro del tubo capilar mayor será la presión capilar y la altura alcanzada. En capilares de 1 µm (micrómetro) de radio, con una presión de succión 1,5 × 10³ hPa (hectopascal = hPa = 1,5 atm), corresponde a una altura de columna de agua de 14 a 15 m.

Dos placas de vidrio que están separadas por una película de agua de 1 µm de espesor, se mantienen unidas por una presión de succión de 1,5 atm. Por ello se rompen los portaobjetos humedecidos al intentar separarlos.

Entre algunos materiales, como el mercurio y el vidrio, las fuerzas intermoleculares del líquido exceden a las existentes entre el líquido y el sólido, por lo que se forma un menisco convexo y la capilaridad trabaja en sentido inverso.

Las plantas succionan agua del terreno por capilaridad, aunque las plantas más grandes requieren de la transpiración para desplazar la cantidad necesaria.

TEORIA DE LA TENSION DE COHESION

TRANSPIRACION

A las hojas de la planta llega gran cantidad de agua absorbida por las raíces, pero de la misma, sólo una pequeña parte se utiliza en la fotosíntesis. El resto, pasa al exterior en forma de vapor, proceso conocido como transpiración. Normalmente es muy difícil distinguir la transpiración de la evaporación proveniente del suelo por lo que al fenómeno completo se le denomina «evapotranspiración», siendo éste un parámetro importante en el diseño de la técnicas de regadío que se utilizarán.

Su principal función es eliminar en forma de vapor el agua que no es utilizada por las plantas. Además, el agua trasnpirada permite elenfriamiento de la planta, debido al elevado calor de vaporización del agua (para evaporarse necesita consumir muchas calorías).

Proceso

Con el desarrollo de las raíces, hojas y los sistemas conductores (xilema y floema), las plantas solucionaron problemas básicos de un organismo pluricelular fotosintético de vida terrestre, al poder captar el agua junto con el alimento y repartirlos a todas las células del vegetal. El sistema xilema, transporta agua e iones desde las raíces hasta las hojas. El otro sistema, floema, transporta sacarosa en solución y otros productos de la fotosíntesis desde las hojas hacia las células no fotosintéticas de la planta. El proceso de transpiración de las plantas produce la presión que empuja al agua hacia arriba, a todas las células de la planta. Este proceso continúa hacia las raíces, donde el agua en los espacios extracelulares que rodean al xilema es empujada hacia adentro por las perforaciones de las paredes de los elementos de los vasos y las traqueidas. Este movimiento del agua hacia arriba y hacia adentro finalmente causa que el agua presente en el suelo se mueva hacia el cilindro vascular por ósmosis a través de las células endodérmicas. La fuerza generada por la evaporación del agua desde las hojas, transmitida hacia abajo por el xilema hacia las raíces, es tan fuerte que se puede absorber agua de los suelos bastantes secos.

La transpiración tiene efectos positivos y negativos. Los positivos le proporcionan la energía capaz de transportar agua, minerales y nutrientes a las hojas en la parte superior de la planta. Los negativos son la mayor fuente de pérdida de agua, pérdida que puede amenazar la supervivencia de la planta, especialmente en climas muy secos y calientes Casi toda el agua se transpira por los estomas de las hojas y del tallo, por lo tanto una planta al abrir y cerrar sus estomas debe lograr un equilibrio entre la absorción de bióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua de la transpiración. El flujo de agua es unidireccional desde la raíz hasta el brote porque sólo éste puede transpirar. Una planta requiere para subsistir mayor cantidad de agua que un animal de peso semejante.

En un animal, la mayor parte del agua se retiene en el cuerpo y continuamente se recicla. En cambio en una planta, cerca del 90 % del agua que entra por el sistema de raíces la pierde al aire en forma de vapor. A este proceso se le llama transpiración y es consecuencia de que se abran los estomas para captar el dióxido de carbono para efectuar la fotosíntesis. Cuando entra el CO2 por los estomas a la hoja libera vapor de agua lo que permite la “refrigeración” de la hoja y la captación de agua por las raíces. Debido al gran calor latente de vaporización del agua, la temperatura de la hoja puede ser de 10 a 15 ºC menor que la del aire circundante. Como las células de las raíces y de otras partes de la planta contienen una concentración mayor que la de los solutos del agua del suelo, entonces el agua entra a las raíces debido al fenómeno de la ósmosis, y a la presión resultante se le llama presión radicular. La apertura y cierre de los estomas están relacionados con el movimiento osmótico del agua. Un estoma está delimitado por dos células oclusivas que abren cuando están turgentes y cierran cuando pierden turgencia por la pérdida de agua. La turgencia la genera el fenómeno de la ósmosis.

Factores que influyen en el proceso de transpiración.

El flujo de agua en la planta depende de la anatomía interna de la planta y de las propiedades del agua. A medida que se hace más intenso el proceso de transpiración de la planta (el flujo de agua por el xilema es mayor) disminuye la presión del xilema, entonces se va haciendo mayor la diferencia entre la presión atmosférica y la presión del xilema lo que favorece el proceso de transpiración. El movimiento del agua en la planta lo explica la teoría de la (diferencia de presión) tensión-cohesión, que se basa en las propiedades del agua como el ángulo de enlace formado por los 2 enlaces covalentes y su longitud de enlace, la diferencia de electronegatividad entre el oxígeno y el hidrógeno, la formación de puentes de hidrógeno y la polaridad de la molécula de agua, lo que genera las fuerzas de cohesión, adhesión y la presión de vapor del agua.

El grado de evaporación de agua por una planta depende de factores como la temperatura, la humedad relativa del ambiente, el viento, la luminosidad, y el suministro de agua disponible a la planta. El factor que más influye en el proceso de transpiración de las plantas es la abertura de los estomas. La energía solar, al incrementar la temperatura acelera la velocidad de transpiración (se duplica por cada incremento de 10 ºC). La humedad, la pérdida de agua es mucho más lenta cuando el aire circundante está saturado de vapor agua. El viento, el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante aumenta cuando las corrientes de aire arrastran el vapor de agua de la superficie foliar.

Mecanismos de defensa

Las plantas xerófitas de climas estacionalmente secos, semiáridos o desérticos han desarrollado en su evolución numerosos mecanismos especiales: almacenes de agua en partes carnosas, reducción de densidad de estomas o de superficie de las hojas, recubrimiento de cera, tricomas, secreción de vesículas de aceites esenciales, criptas estomáticas, etc. u otros procesos mucho más elaborados como los metabolismos CAM o C4, todo ello para reducir la pérdida de agua y optimizar la fotosíntesis.

EVAPORACION

La evaporación es un proceso físico por el cual determinadas moléculas de agua aumentan su nivel de agitación por aumento de temperatura, y si están próximas a la superficie libre, escapan a la atmósfera. Inversamente otras moléculas de agua existentes en la atmósfera, al perder energía y estar próximas a la superficie libre pueden penetrar en la masa de agua.

Se denomina evaporación el saldo de este doble proceso que implica el movimiento de agua hacia la atmósfera.

La evaporación depende de la insolación, del viento, de la temperatura y del grado de humedad de la atmósfera. Por todo esto la evaporación contemplada en un período corto de tiempo es muy variable, no así cuando el ciclo a considerar es un año, en el cual la insolación total es bastante constante. Como magnitud en zonas templadas continentales, la evaporación diaria en verano es del orden de 6 a 8 mm/día y en invierno puede ser casi despreciable. 

FACTORES QUE DETERMINAN LA EVAPORACIÓN

a) Radiación solar. Es el factor determinante de la evaporación ya que es la fuente de energía de dicho proceso.

b) Temperatura del aire. El aumento de temperatura en el aire facilita la evaporación ya que: en primer lugar crea una convección térmica ascendente, que facilita la aireación de la superficie del liquido; y por otra parte la presión de vapor de saturación es más alta.

c) Humedad atmosférica. Es un factor determinante en la evaporación ya que para ésta se produzca, es necesario que el aire próximo a la superficie de evaporación no esté saturado (situación que es facilitada con humedad atmosférica baja).

d) El viento. Después de la radiación es el más importante, ya que renueva el aire próximo a la superficie de evaporación que está saturado. La combinación de humedad atmosférica baja y viento resulta ser la que produce mayor evaporación.

El viento también produce un efecto secundario que es el enfriamiento de la superficie del líquido y la consiguiente disminución de la evaporación.

e) Tamaño de la masa de agua. El volumen de la masa de agua y su profundidad son factores que afectan a la evaporación por el efecto de calentamiento de la masa.

Volúmenes pequeños con poca profundidad sufren un calentamiento mayor que facilita la evaporación.

f) Salinidad. Disminuye la evaporación, fenómeno que sólo es apreciable en el mar.

PLANTAS XEROFITAS

Las xerófitas son plantas perennes capaces de soportar grandes sequías, sobre todo del suelo, por lo menos durante cierto tiempo. Se encuentran en desiertos, estepas y  roquedales áridos. En regiones con inviernos muy fríos las plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecación por heladas.  También muchas plantas epífitas poseen dichos caracteres. 

Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorción de agua y evitar la evaporación.  Muchas plantas reducen el tamaño de la parte aérea o se ramifican escasamente, proporcionalmente está más desarrollado el sistema radical.

	Las freatófitas  como Eucalyptus y Prosopis tienen raíces profundas para absorber cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema está muy desarrollado, tiene vasos de gran diámetro que permiten la circulación rápida del agua.
	Las formas esclerófilas presentan hojas pequeñas, verdes todo el año, coriáceas, poco jugosas, con baja relación entre superficie externa y volumen; el mesófilo frecuentemente está reforzado por esclerénquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la superficie de transpiración (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes. El calentamiento excesivo del limbo se evita mediante la posición de perfil. En Eucalyptus el limbo es péndulo; otras plantas tienen hojas erectas.
	Reducción de las hojas y formación de órganos aplanados. Los órganos aplanados, foliiformes, se forman para compensar la disminución de la fotosíntesis por la reducción de las hojas. Algunas plantas presentan nomófilos con filodios, pecíolos aplanados, de aspecto laminar, que frecuentemente persisten después que la lámina ha caído. En Acacia las hojas primordiales no desarrollan filodios.

Hojas con limbo péndulo en Eucalyptus	, Filodios en Acacia
	Imagen modificada de Goebel (1900)

Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén.  Pueden ser de origen foliar como en Acacia aroma, con espinas simples,  y en Berberis con espinas trifurcadas; las espinas de Euphorbia splendens, corona de Cristo, son estípulas modificadas. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en  Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos.  El tejido vascular de la espina es continuación del leño del tallo.  Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de nuestros humedales, presenta  espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular,  y por ello son fáciles de arrancar.  Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo.

	b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa
c. Euphorbia splendens, corona de Cristo, estípulas convertidas en espinas
. d. Aguijones en  tallo de Fagara rhoifolia	e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa (palo borracho)

Suculencia. Muchos xerófitos captan agua durante los cortos períodos de lluvia y la almacenan para la estación seca.  El agua puede almacenarse en diferentes tejidos: a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y  Ficus.  b) Parénquima acuífero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los órganos adquieren consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas.  Presentan hojas suculentas Agave, Aloe y Mesembryanthemum.    Plantas suculentas o carnosas Crassula Aloe Agave

            En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reducción de las hojas es extrema, las plantas son áfilas.  

 

Tallos suculentos con hojas reducidas
Asclepiadaceae: Stapelia	Cactaceae

La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se produce por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificación.

El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues y costillas que siguen los ortósticos . Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima acuífero esté más o menos repleto de agua.  La evolución de la suculencia en las plantas superiores está estrechamente asociada con un tipo especial de fotosíntesis llamado CAM [metabolismo del ácido málico de las Crasuláceas].

, Cactaceae
Cladodios en Opuntia	Tallos esféricos y plegados en Echinopsis

 

Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filóclados. Ej.: Ruscus aculeatus.	Filóclado de Ruscus aculeatus
	Imagen modificada de Camefort (1972)

PLANTAS HIGROFITAS

Son las que viven en una atmósfera muy húmeda y reciben del suelo, permanentemente húmedo, un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular están débilmente desarrollados. Presentan estructuras que favorecen la transpiración: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y muchas presentan hidátodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenómeno llamado gutación. La luz está limitada, de modo que frecuentemente  tienen cloroplastos en la epidermis. Ej.: helechos, Ruellia spp, algunas gramíneas.

Fig.3.26, Gutación en Rubus

Imagen de Moore.(1995)

Algunas plantas higrófitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formación de filtros por delgadas películas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros en la sombra de la selva es la absorción más efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la reflexión de las azules .   Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas en la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la captación de energía luminosa por retrodispersión de la luz que atraviesa el tejido clorofiliano

PLANTAS HIDROFITAS

Las hidrófitas o  plantas acuáticas son las que viven en el agua o en suelos inundados.  Junto a los cuerpos de agua, la vegetación muestra una zonación que está determinada en parte por la profundidad creciente del agua.

	Plantas anfibias o palustres o hidrófitos emergentes
	Plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes
	Plantas acuáticas arraigadas, totalmente sumergidas
	Plantas acuáticas sumergidas y flotantes libres

Fig. Diversos tipos de plantas hidrófitas

a,b. plantas anfibias o palustres

c,d. plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes

e,f. plantas acuáticas arraigadas totalmente sumergidas

g,h. plantas acuáticas libres, sumergida (g), y flotante libre (h).

Los embalsados tan típicos de nuestros humedales están formados por una asociación de especies palustres y flotantes, acompañadas por plantas terrestres de lugares muy húmedos. Las plantas tienen sus raíces envueltas en fango, hay suelo, y debajo del embalsado puede haber 1 metro de agua o más, de manera que constituyen verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbóreas: Sapium haematospermum (lecherón), Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton urucurana (sangre de drago).  

Fig. Totoral de Typha angustifolia	Embalsado en Laguna Luna, Iberá, Corrientes

Plantas anfibias o palustres: hidrófitos emergentes  o helófitos

Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ríos, en pajonales y juncales y también en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan periódicamente el terreno. Representan la transición entre las plantas acuáticas y las mesófitas. Son los hidrófitos más especializados; las raíces y rizomas que están bajo el agua están bien desarrollados; el factor limitante es la disponibilidad de oxígeno,  por eso presentan aerénquima bien desarrollado.
Astrocaryum jauari es una palmera amazónica propia de selva inundable (selva sujeta a los desbordes de los grandes ríos durante varios meses al año). Esta palmera, cubierta por más de un metro de agua, no se pudre ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las raíces y el tallo presentan adaptaciones que le  permiten una buena aireación, y evitan su colapso . Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables, probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.  

Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta), Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales: muchas gramíneas, ciperáceas y  juncáceas, así como Typha (totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae como Ludwigia grandiflora y L. peploides presentan largos tallos flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas emergentes; en cada nudo nacen además raíces "flotantes" o neumatóforos, con geotropismo negativo, y raíces con geotropismo positivo, con estructura diferente. Los neumatóforos participan en el intercambio de aire, aparentemente toman oxígeno de la superficie, que circula al resto de la planta a través de los espacios intercelulares, y probablemente permiten la salida del dióxido de carbono.

Ludwigia peploides

 

Plantas anfibias o palustres
Cyperaceae	.Copernicia	.Thalia multiflora

Plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes

Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de agua lentas. Los rizomas están fijos, las hojas largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la superficie del agua. Ej.: irupé,Victoria cruziana, con hojas flotantes de bordes elevados; Nymphoides verrucosa,  N. indica, nenúfar; la saeta, Sagittaria montevidensis; el helechito de agua, Myriophyllum aquaticum.  Algunas de estas plantas presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y emergidas con forma diferente.

Nymphoides verrucosa, estrella del agua (Dicot.)

Plantas acuáticas con hojas flotantes
Hydrocleys nymphoides	Nymphaea amazonum	Nymphoides verrucosa (detalle)

La cara adaxial de las hojas flotantes tiene características mesofíticas mientras la cara abaxial en contacto con el agua tiene caracteres hidrofíticos: aerénquima con grandes cámaras de aire y epidermis sin estomas.	Corte de hoja de Nymphaea

Plantas acuáticas arraigadas sumergidas

La totalidad del aparato vegetativo está sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve sólo de anclaje al suelo, pues el vástago puede absorber directamente agua, anhidrído carbónico  y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.   

Fig.3.21, Plantas acuáticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes
Potamogeton ferrugineus	Cabomba caroliniana, ortiga de agua

Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostén, no lo necesitan porque el agua sostiene la planta.  El factor limitante es la escasez de oxígeno, de modo que los tallos y hojas contienen aerénquima, tejido con un sistema muy extendido de espacios intercelulares a través de los cuales difunden los gases.  

Corte transversal de tallo de Elodea mostrando las cámaras de aire	Egeria naias, foto y dibujo: A, rama; B, verticilo de hojas

Debido a la lenta difusión de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales, las hojas sumergidas presentan una alta relación superficie / volumen: pueden ser enteras y muy delgadas (Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o pequeñas pero muy numerosas (Egeria naias). 

Cabomba caroliniana: hojas sumergidas palmatisectas, foto y dibujo
Myriophyllum aquaticum: hojas pinatisectas, foto de la planta y dibujo
	Dibujos de Arbo y Tressens (eds.) 2000

En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo está reducido semejando el talo de ciertas algas o hepáticas; este entomófila. 

Plantas acuáticas flotantes o plantas acuáticas libres

Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U. myriocista, sin raíces, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, algunas como Pistia stratiotes, el repollito de agua  y Eichhornia crassipes, el aguapé,  son formas en roseta, con hojas modificadas para flotar; tienen raíces bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua. Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia carece de raíces verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con limbo muy dividido, hace las veces de órgano absorbente .	Plantas acuáticas flotantes o libres
	a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de raíces

b.Ceratophyllum demersum	c.Eichhornia crassipes	d. Azolla filiculoides

El aerénquima se encuentra siempre en el órgano que hace de flotador: el pecíolo inflado en Eichhornia crassipes, la lámina foliar en Pistia stratiotes.   Las lentejas de agua, Lemnaceae (monocotiledóneas) presentan el cormo, llamado talo o fronde por algunos autores, reducido a 1-3 milímetros.  Presentan flores unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo y las masculinas a 1-2 anteras.	e.Pistia stratiotes,

Corte longitudinal y transversal del pecíolo inflado del camalote, Eichhornia crassipes (Monocot.)		Algunos ejemplares de lentejas de agua, Lemnaceae

COMO ASCIENDE Y SE DISTRIBUYE EL AGUA Y OTRAS ELEMENTOS ESCENCIALES EN LA PLANTA

ABSORCION DE AGUA Y MINERALES POR LA RAIZ

Los animales poseen un sistema circulatorio que transporta fluidos, productos químicos y nutrientes dentro de su cuerpo. Las plantas vasculares tienen un sistema análogo: el sistema vascular. El agua y los minerales son incorporados por las raíces. El extremo de cada raíz presenta varias zonas: el ápice donde se encuentra el meristema apical radicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo protege de las partículas del suelo. A continuación se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mitótica del meristema. Se continúa una zona de los pelos absorbentes. Los pelos de las raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Esto aumenta el área de la superficie y permite una absorción más eficiente del agua y los minerales.

 

El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas. En la ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos seleccionados pasan a través de las membranas celulares de las células que forman la epidermis de los pelos de la raíz y, a través de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En la ruta extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a través de la pared celular de las células de los pelos de la raíz y pasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al xilema.

La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina) conocida como la banda de Caspary que fuerza agua a través de las células endodérmicas y de esta manera, regulan la cantidad de la misma que llega al xilema. Solo cuando la concentración de agua dentro de las células endodérmicas caen debajo de los valores de los de las células parenquimatosas del córtex, el agua fluye a la endodermis y luego al xilema. 

 

 XILEMA Y TRANSPORTE

Si el agua absorbida por los pelos radicales que llega a atravesar la endodermis continuara pasando de célula a célula, el transporte sería muy lento (y dependería también del tamaño del vegetal), por lo que las plantas han desarrollado para ello tejidos conductores. Hay dos tipos de materiales a transportar y a cada uno de ellos corresponde un tejido encargado de transportarlo:

1. Xilema o leño: transporte ascendente de agua e iones desde la raíz
2. Floema: transporta materia orgánica de las partes verdes a los distintos órganos.

El xilema al llegar a su madurez funcional está constituido por células muertas y alargadas que, al no tener contenido citoplasmático, facilitan el transporte. Este tejido está formado por células conductoras, las traqueidas cuyo largo es del orden de los milímetros y los miembros de vasos (o vasos propiamente dichos), cuyo largo es de centímetros y a veces de metros. El diámetro funcional de los vasos es mayor que el de las traqueidas, carecen de paredes terminales por lo que son funcionalmente más eficientes. El agua asciende por el xilema por la fuerza de la transpiración, agua que se pierde por las hojas. Una planta madura de maíz puede transpirar 16 litros de agua por semana. Los valores pueden ser mayores en zona áridas.
Las moléculas de agua esta unidas unas a otras por puente hidrogeno. El agua que se pierde a nivel de las hojas produce la difusión de moléculas de agua adicionales provenientes del xilema de las hojas, creando un arrastre de las moléculas de agua a lo largo de la columna de agua que se encuentra en el xilema. Este "arrastre" permite que el agua pueda llegar desde las raíces a las hojas. La perdida de agua del xilema de la raíz produce el paso de agua desde la endodermis al xilema de la raíz.

La cohesión es la capacidad de permanecer juntas que tienen ciertas las moléculas de la misma clase. Las moléculas de agua son polares, poseen polos, uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo, lo que causa su cohesión. En el interior del xilema, las moléculas de agua se comportan como una larga cadena que se extiende desde las raíces hasta las hojas.

La adhesión es la tendencia de permanecer juntas que tienen ciertas moléculas de diferentes clases. El agua se adhiere a las moléculas de celulosa de las paredes del xilema contrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y ayudando, por lo tanto al ascenso del agua por el xilema.

LA TEORIA DE COHESION- ADHESION

La transpiración "tira" la columna de agua que se encuentra dentro del xilema. Las moléculas de agua que se pierden son reemplazadas por el agua del xilema de las hojas, causando un arrastre de agua en el xilema. La adhesión del agua a las paredes celulares del xilema facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo. Esta combinación de fuerzas adhesivas y cohesivas explican la forma en que se mueve el agua y dan el nombre a la teoría.

LAS CELULAS OCLUSIVAS REGULAN LA TRANPIRACION

En la mayor parte de los ambientes, la concentración de agua en el exterior de las hojas es inferior a la que acontece en su interior, esto causa una pérdida de agua a través de aperturas en las hojas conocidas como estomas. Las células oclusivas son células de la epidermis con forma de medialuna que forman el estoma y regulan el tamaño de su apertura, llamada ostíolo. En conjunto, las células oclusivas y anexas (si las hubiera) conforman el aparato estomático.

Estoma de la hoja

La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace el agua, causando la plasmólisis de la célula y el cierre del estoma. Los estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en la transpiración. 

 

Resumiendo: el transporte de agua y iones (al agua se la necesita en las hojas pero se encuentra en el suelo)

1. El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el resto de la epidermis de la raíz
2. El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de la corteza de la raíz.
3. La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del córtex) funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K⁺, Ca⁺⁺, PO₄ ^--- , NO₃ ^-, Cl^-) y bloquear los indeseables (Na⁺, Al⁺⁺⁺).
4. El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células conductoras (traqueidas y/o vasos) del xilema de la raíz.
5. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como pajas de gaseosas conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los órganos de las plantas.
6. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas
7. El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por los estomas (transpiración).
8. En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar una gaseosa con pajita.
9. La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de los estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las moléculas de agua hacia las hojas.
10. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces, cada molécula de agua tira de la molécula que esta debajo y así toda la columna de agua se mueve hacia arriba.
11. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de energía biológica. El agua, hasta en los mayores árboles asciende simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar moléculas de agua en la superficie de los estomas.
12. La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporación (transpiración ) en los estomas. La planta regula la transpiración abriendo y cerrando sus estomas.

 TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE NUTRIENTES

Las plantas fabrican azúcar por fotosíntesis, generalmente en las hojas. Algo de este azúcar es usado directamente por el metabolismo de la planta, parte para sintetizar proteínas y lípidos y parte se almacena como almidón. Otras partes de la planta que, como las raíces no son fotosintéticas, también necesitan energía. El alimento, por lo tanto debe transportarse a esas parte, acción que es realizada por los tejidos del floema. 

FLOEMA AZUCAR Y TRASLOCACION 

El floema consiste en varios tipos celulares: elementos cribosos (células cribosas en las Gimnospermas y tubos cribosos en Angiospermas), células acompañantes, y el parénquima vascular. Los elementos cribosos son células tubulares con terminaciones conocidas como placas cribosas. La mayoría pierden el núcleo pero permanecen vivas con una membrana celular funcionante. Las células acompañantes descargan azúcar en los elementos cribosos. Los fluidos pueden moverse hacia arriba o bajo dentro del floema, y son transportados de un sitio a otro. Se originan en los lugares donde se producen.
El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión. El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente (generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión osmótica. La translocación del azúcar dentro del elemento criboso produce que el agua entre en la célula, incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia del floema o elaborada). La presión causa que la savia fluya a zonas de menor presión, el sumidero. En este lugar el azúcar es extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético, y generalmente es convertido en almidón o metabolizado.