viernes, 3 de diciembre de 2010
jueves, 2 de diciembre de 2010
DESARROLLO
El crecimiento y el desarrollo de las Plantas Al igual que todos los seres vivos, la planta cumple un ciclo vital. Este ciclo está constituido por varias etapas importantes en el crecimiento de la planta.
La primera etapa consiste en la etapa germinativa de la semilla, en la que se da origen a una plántula con sus primeras hojas, momento en el cual comienza a tener lugar la etapa vegetativa, que se caracteriza por el crecimiento de las partes de la planta y su distinción en tallo, hojas, raíces y ramificaciones. Mas adelante llega la etapa reproductiva, en la que la planta se dispone a dejar descendencia. En algunas plantas, durante esta etapa se producen flores que, tras ser fecundadas, dan comienzo a la formación de un fruto que contiene a la semilla.
Pero para que la planta pueda llevar a cabo estos procesos, debe estar regulada por un número de sustancias químicas, que en conjunto ejercen una compleja interacción para cubrir las necesidades de la planta. Se han establecido cinco tipos de fitohormonas (hormonas vegetales que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas): auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico y etileno.
Germinación y desarrollo
En general, cuando el fruto de la planta está maduro, comienza la dispersión de las semillas. Algunas no necesitan condiciones especiales para su germinación y no bien llegan al suelo comienzan a producir giberelina, hormona encargada de inducir a la germinación; aunque en general, esto no ocurre, porque si la cantidad de agua es insuficiente o la temperatura no es óptima para que la semilla comience a germinar, se produce otra hormona, el ácido abscísico, que hace que la semilla pase a un estado de ``dormición ´´.
Cuando las condiciones del medio son adecuadas, la raíz comienza a salir. No bien empieza a emerger, se comienza a fabricar una hormona que se desplaza desde el ápice del tallo hasta el extremo de las raíces, la auxina; así comienza la amplificación de la planta.
La primera etapa consiste en la etapa germinativa de la semilla, en la que se da origen a una plántula con sus primeras hojas, momento en el cual comienza a tener lugar la etapa vegetativa, que se caracteriza por el crecimiento de las partes de la planta y su distinción en tallo, hojas, raíces y ramificaciones. Mas adelante llega la etapa reproductiva, en la que la planta se dispone a dejar descendencia. En algunas plantas, durante esta etapa se producen flores que, tras ser fecundadas, dan comienzo a la formación de un fruto que contiene a la semilla.
Pero para que la planta pueda llevar a cabo estos procesos, debe estar regulada por un número de sustancias químicas, que en conjunto ejercen una compleja interacción para cubrir las necesidades de la planta. Se han establecido cinco tipos de fitohormonas (hormonas vegetales que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas): auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico y etileno.
Germinación y desarrollo
En general, cuando el fruto de la planta está maduro, comienza la dispersión de las semillas. Algunas no necesitan condiciones especiales para su germinación y no bien llegan al suelo comienzan a producir giberelina, hormona encargada de inducir a la germinación; aunque en general, esto no ocurre, porque si la cantidad de agua es insuficiente o la temperatura no es óptima para que la semilla comience a germinar, se produce otra hormona, el ácido abscísico, que hace que la semilla pase a un estado de ``dormición ´´.
Cuando las condiciones del medio son adecuadas, la raíz comienza a salir. No bien empieza a emerger, se comienza a fabricar una hormona que se desplaza desde el ápice del tallo hasta el extremo de las raíces, la auxina; así comienza la amplificación de la planta.
FASE DE DESARROLLO VEGETATIVO
Se desarrola el aparato fotosintetico: que le garantiza a la planta tener suficiente comida o reservas para perpetuar la especie
FASE REPRODUCTIVA
factores determinantes: luz y temperatura: son estimulos que permiten que se activen las lyemas foliares
fotoperiodo: luz
termoperiodo: temperatura
FOTOPERIODO:
Se denomina fotoperiodo al conjunto de procesos de las especies vegetales mediante los cuales regulan sus funciones biológicas (como por ejemplo su reproducción y crecimiento) usando como parámetros la alternancia de los días y las noches del año y su duración según las estaciones y el ciclo solar.
El fotoperiodo, por lo tanto, son los cambios de iluminación que reciben las plantas, que pueden modificar su germinación. En el mundo vegetal la luz, su duración y periodicidad, tiene una gran influencia sobre la germinación y la duración del crecimiento vegetativo. El desarrollo de las plantas puede ser activado o nó dependiendo del número de horas de luz recibídas. Algunos árboles necesitan un número determinado de horas de luz al día para que su metabolismo funcione, pero cuando llega el otoño los días son más cortos, y al no recibir las horas de luz que necesitan, su crecimiento se detiene y entran en una fase de reposo.
El Termoperiodo es una característica de las plantas que indica el número de horas en que la temperatura ambiental tiene que superar un determinado valor para que la planta pueda vivir.
FASE DE SENESCENCIA
El envejecimiento de la planta se puede acelerar cuando se presentan situaciones especiales de desequilibrio entre el desarrollo de la parte aérea y radical o cuando la cosecha es alta y la planta no tiene suficientes nutrimentos orgánicos y minerales para sustentarla. Un excesivo desarrollo foliar por exceso de fertilizante nitrogenado, la no eliminación de brotes ortotrópicos (chupones) o densidades de siembra por encima de las recomendadas causan insuficiente penetración de luz al interior de la planta y acortan su período de vida útil.
RESPUESTA DE LAS PLANTAS A ESTIMULOS AMBIENTALES
Todo ser vivo responde a los cambios que se producen en su entorno. Si esta respuesta es efectiva, la especie seguirá existiendo; si no lo es, simplemente se extinguirá.
En los seres vivos existen dos tipos de respuesta frente a estímulos ambientales: respuestas rápidas (mediadas por el sistema nervioso) y respuestas lentas (mediadas por el sistema hormonal). En el caso de las plantas no existe un sistema nervioso y sus respuestas frente a los cambios ambientales son mediadas por hormonas vegetales. A estas respuestas se las conoce como TROPISMOS.
TROPISMOS son las respuestas específicas que dan las plantas a los cambios o estímulos que se producen en algún factor del ambiente.
Los tropismos son, por lo general, respuestas que consisten en movimientos de crecimiento de algunas partes del vegetal, como los tallos, hojas y raíces. Se caracterizan por involucrar un aumento de la biomasa, razón por la cual son respuestas irreversibles y lentas.
Tipos de tropismos
Los estímulos que determinan respuestas de los vegetales pueden ser: físicos, químicos o de contacto.
Atendiendo al estímulo que los produce, los tropismos se denominan:
fototropismos, hidrotropismos, tigmotropismos y gravitropismos.
Los tropismos son respuestas que pueden ser de acercamiento o alejamiento del estímulo que los produce. Llamamos tropismos positivos a aquellos que provocan una respuesta de acercamiento al estímulo, y tropismos negativos a aquellos movimientos de alejamiento.
FOTOTROPISMO es la respuesta que da el vegetal cuando el estímulo es una variación en la cantidad de luz.
HIDROTROPISMO es la respuesta frente a un estímulo cuyo origen es el agua.
TIGMOTROPISMO es la respuesta a estímulos provenientes del tacto.
GRAVITROPISMO es la respuesta a estímulos de origen gravitatorio.
Antiguamente, a este último ejemplo se lo denominaba geotropismo, pero los científicos prefirieron cambiarlo, ya que, si se analiza el nombre antiguo, éste sugiere la respuesta de un vegetal al estímulo "tierra" (geo = tierra).
Las plantas responden en forma diferente a un mismo estímulo, dependiendo de la parte del vegetal que está recibiendo el estímulo. Así, el tallo posee fototropismo positivo, mientras que la raíz posee fototropismo negativo.
Frente a la fuerza de gravedad, el tallo presenta gravitropismo negativo, ya que éste crece hacia arriba, en dirección opuesta a la fuerza de gravedad. La raíz, en cambio, tiene gravitropismo positivo porque crece en la misma dirección que el estímulo.
Algunas plantas, como las parras, presentan tigmotactismo positivo. Esto significa que se acercan a objetos que estén es su proximidad, de forma que se apoyan sobre ellos para seguir creciendo.
Mecanismos de acción de los tropismos
El conocimiento que actualmente se tiene de los tropismos ha sido producto de las investigaciones realizadas desde hace muchos años. Un pionero en estas investigaciones fue Charles Darwin, quien, en 1880, junto a su hijo Francis, estudió por qué las plantas crecían siempre hacia la luz.
Como cualquier científico, Darwin identificó este problema y formuló una hipótesis para explicar lo que había observado. Luego, diseñó un experimento para poner a prueba su hipótesis, donde se sugería básicamente que el curvamiento de las plantas, al acercarse hacia la luz, se debe a la presencia de una sustancia química que es producida en la punta del tallo de las plantas.
Como cualquier científico, Darwin identificó este problema y formuló una hipótesis para explicar lo que había observado. Luego, diseñó un experimento para poner a prueba su hipótesis, donde se sugería básicamente que el curvamiento de las plantas, al acercarse hacia la luz, se debe a la presencia de una sustancia química que es producida en la punta del tallo de las plantas.
a. Hormonas vegetales
Los estudios realizados por Darwin primeramente, y luego por un botánico holandés llamado Fritz Went, han permitido a los actuales científicos comprender que las plantas responden a los estímulos gracias a la producción de ciertas sustancias químicas conocidas como hormonas.
Las hormonas vegetales son producidas por células que se ubican en las zonas apicales de la planta. Estas células no están agrupadas en estructuras específicas formando glándulas, como se presentan en los animales.
HORMONA es una sustancia química producida por células especializadas, que actúan sobre otras células del individuo y que se encuentran lejos del lugar de producción de la hormona.
b. Acción de las hormonas vegetales
Las hormonas determinan una enorme gama de funciones en las plantas. Participan en el crecimiento de los vegetales gracias a que producen el alargamiento de sus células. También participan en la maduración de los frutos, en la caída de las hojas y cicatrización de las heridas.
La importancia de las hormonas se debe a que las plantas no poseen un sistema nervioso, como los animales; un vegetal que se acerca hacia la luz no lo hace porque "le conviene", ya que no es consciente de ello, sino por el efecto de una hormona que determina que la planta se curve en esa dirección.
Esta respuesta al estímulo es vital para la planta, porque de esta forma obtiene la energía luminosa para realizar fotosíntesis. Pero debe quedar en claro que esta respuesta es involuntario y se debe a la producción de una sustancia[ química específica.
Las nastias: otra forma de respuesta vegetal
Una mención especial requiere la respuesta que presentan algunas plantas ante estímulos de contacto.
NASTIA es una respuesta que produce un movimiento pasajero en alguna parte del vegetal respondiendo a estímulos táctiles, lumínicos, etc.
Nastias. Son movimientos relacionados con los tropismo; pero se diferencian de estos en que el estímulo no provoca una dirección determinada en la respuesta de la planta. Las nastias se efectúan de acuerdo con trayectorias predeterminadas por la estructura dorsoventral del órgano correspondiente; son transitorios. Se conocen varias clases de nastias.
Termonastias son movimientos de apertura y cierre, según la variación de la temperatura, de las hojas periánticas de muchas flores (v.), debido a que el óptimo de crecimiento de la cara superior responde a una temperatura diferente de la cara inferior; así sucede con la flor de una planta, tulipa, que si pasa del aire libre a una habitación que esté 100 más caliente, se abre; y si la temperatura desciende, se cierra. Esto se debe a que una elevada temperatura determina el crecimiento de la cara superior, en tanto que un descenso lo provoca en la inferior.
Fotonastias son variaciones debidas a cambios en la intensidad de luz. La iluminación produce, en general, apertura de las flores; la oscuridad, el cierre. En las plantas de floración nocturna ocurre al revés. Muchos movimientos de las hojas en relación con la intensidad de luz no son debidos a diferencias en el crecimiento, sino a variaciones en la temperatura de las células. Se relacionan con la temperatura y la luminosidad las nastias producidas por la alternancia del día y la noche (nictinastias); son notables estos movimientos en Robinia pseudoacacia y Trifolium arvensis. Generalmente, las hojas nictinásticas se disponen por la noche en forma que los foliolos ocultan parte de la superficie superior, que durante el día exponen a la luz en grado máximo; tales movimientos deben responder a variaciones de permeabilidad del plasma.
En ciertas plantas insectívoras, como la Drosera, se observan movimientos násticos, que son consecuencia de excitaciones químicas y de contacto. Sismonastias, movimientos rápidos en los que una parte de la planta adopta posiciones particulares; se deben a la turgencia de las células de determinados tejidos. Los más llamativos se observan en mimosas tropicales, cuyas hojas y peciolos se pliegan rápidamente después de un golpe. Las causasde estos movimientos no están todavía bien aclaradas y se reducen a hipótesis.
Termonastias son movimientos de apertura y cierre, según la variación de la temperatura, de las hojas periánticas de muchas flores (v.), debido a que el óptimo de crecimiento de la cara superior responde a una temperatura diferente de la cara inferior; así sucede con la flor de una planta, tulipa, que si pasa del aire libre a una habitación que esté 100 más caliente, se abre; y si la temperatura desciende, se cierra. Esto se debe a que una elevada temperatura determina el crecimiento de la cara superior, en tanto que un descenso lo provoca en la inferior.
Fotonastias son variaciones debidas a cambios en la intensidad de luz. La iluminación produce, en general, apertura de las flores; la oscuridad, el cierre. En las plantas de floración nocturna ocurre al revés. Muchos movimientos de las hojas en relación con la intensidad de luz no son debidos a diferencias en el crecimiento, sino a variaciones en la temperatura de las células. Se relacionan con la temperatura y la luminosidad las nastias producidas por la alternancia del día y la noche (nictinastias); son notables estos movimientos en Robinia pseudoacacia y Trifolium arvensis. Generalmente, las hojas nictinásticas se disponen por la noche en forma que los foliolos ocultan parte de la superficie superior, que durante el día exponen a la luz en grado máximo; tales movimientos deben responder a variaciones de permeabilidad del plasma.
En ciertas plantas insectívoras, como la Drosera, se observan movimientos násticos, que son consecuencia de excitaciones químicas y de contacto. Sismonastias, movimientos rápidos en los que una parte de la planta adopta posiciones particulares; se deben a la turgencia de las células de determinados tejidos. Los más llamativos se observan en mimosas tropicales, cuyas hojas y peciolos se pliegan rápidamente después de un golpe. Las causasde estos movimientos no están todavía bien aclaradas y se reducen a hipótesis.
Es el caso de una planta cuyo nombre científico es mimosa púdica. Esta planta, al ser tocada por algún objeto o por el contacto de la mano de una persona, responde plegando sus pequeños folíolos, y si la intensidad del contacto es mayor, puede suceder que la rama completa caiga.
Esta respuesta no corresponde a movimientos de acercamiento o alejamiento ante el estímulo, y tampoco está controlada por la acción de hormonas como ocurre en el caso de los tropismos.
miércoles, 1 de diciembre de 2010
CRECIMIENTO
Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son periódicas, diarias (día/noche) y estacionales, también se dan variaciones fluctuantes +/- previsibles como la variación de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posición de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos temperatura, también depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de hoja. Además, la temperatura de la raíz no tiene porque ser igual a la temperatura de la parte aérea ya que las variaciones de temperatura llegan a la raíz con retardo respecto a las de la parte aérea. El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiológicos tienen diferentes temperaturas óptimas y tambien especies diferentes tienen diferentes temperaturas óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos:
temperatura óptima.
temperatura cardinal.
temperatura crítica.
temperatura óptima.
temperatura cardinal.
temperatura crítica.
La temperatura óptima se da cuando el proceso se realiza con la máxima eficiencia:
La temperatura cardinal es la temperatura por encima ó por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal ó por debajo de la máxima cardinal.
La temperatura crítica son las temperaturas por debajo ó por encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere. Estas dos temperaturas críticas (mín y máx) no son constantes durante la vida de la planta, sinó que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una temperatura crítica + alta que una que esté en dormición.
Debido a que el patrón de respuesta a la temperatura varía según la especie y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes especies, para esto se utiliza el factor Q10:
Q10 = tasa de tra a la que tiene lugar un proceso + 10ºC / tasa de temperatura
Ecrecimiento es un incremento de la talla, altura, masa, longitud, diametro o de cada uno de los organos que componen la planta.
el desarrollo es la serie o conjunto de etapas, eventos m procesos que experimenta una plantaen su ciclo de vida.
El crecimiento es de dos tipos:
1. Primario: crecimiento en altura o longitud
-Determinado: crecimiento limitado, la llema termina en una flor
- Indeterminado: tienen tallos volubles, tallos rastreros enredaderas. termina en una llema foliar.
2. Secundario: crecmiento en grosor o en diametro. crecimiento intercalar
TEJIDO MERISTEMATICO
Son los responsables del crecimiento vegetal. Sus células son pequeñas, tienen forma poliédrica, paredes finas y vacuolas pequeñas y abundantes. Se caracteriza por mantenerse siempre joven y poco diferenciado. Tienen capacidad de división y de estas células aparecen los demás tejidos. Lo cual diferencia los vegetales de los animales que llegaron a la multicelularidad de una forma completamente diferente.
Las plantas, a diferencia de los animales, tienen un sistema abierto de crecimiento. Esto significa que la planta posee regiones embrionarias más o menos perennes, de las cuales se producen periódicamente nuevos tejidos y órganos. Estas regiones se denominan meristemos. Durante la embriogénesis, la planta es capaz de establecer su eje apical-basal mediante la diferenciación del meristemo apical y el meristemo radicular, sin embargo después de la embriogénesis y durante el desarrollo se dan los picos de actividad de los meristemos es decir, las células retienen su potencial de división una vez finalizada la embriogénesis.
Meristemos apicales:
Los primeros mersitemos en aparecer durante el desarrollo del cuerpo vegetativo de una planta vascular están localizados en la punta de tallos y raíces. debido a su localización, estos meristemos son llamados meristemos apicales. Todos los tejidos meristemáticos primarios y por lo tanto todos los tejidos primarios de la planta se originan a partir del meristemo apical de la raíz o del meristemo apical del brote. El meristemo apical de la raíz normalmente esta cubierto por una estructura de células diferenciadas que lo protege, conocida como cofia. El meristemo apical del tallo (o yema terminal) puede estar desnudo o cubierto por hojas. En este caso, las hojas son llamadas primordios foliares, que tienen un rudimento de yema auxiliar en su base. Éste se convertirá en una yema cuando las hojas se desarrollen, y dará lugar a una nueva rama. Las células que mantienen al meristemo con un flujo constante de células nuevas son llamadas células iniciales. estas se dividen de tal manera que entre pares de células hermanas una de ellas se convierte en desecho y la otra es capaz de dar origen a un nuevo cuerpo celular, estas ultimas se conocen como células derivadas las cuales logran dividirse muchas veces.
En un meristemo apical típico pueden distinguirse tres capas de células cada una de las cuales dará lugar a tejidos diferentes
- Protodermo: se localiza alrededor y al exterior, da origen a la epidermis
- Procambium: se localiza al interior del protodermo, da lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cámbium vascular.
- Meristema fundamental: se localiza entre el Protodermo y Procambium, da origen a parenquima, colenquima y esclerenquima.
- Meristemos remanentes: Actúan cíclicamente. Se localizan en la base de los entrenudos que están quiescentes (latentes).
- Meristemos meristemoides: son células adultas diferenciadas que por ser células vivas tienen la propiedad de poder desdiferenciarse y volver a ser meristemáticas y dividirse por mitosis, originando nuevas estructuras, como células epidérmicas que originan estomas, pelos o tricomas y aguijones, etc.
Meristemos laterales:
Producen el engrosamiento de los tallos y las raíces. Responsables del crecimiento radial (secundario). Están distribuidos por toda la planta.Dan lugar a xilema, floema y parénquima secundario (cámbium) y a parénquima cortical y suber (felógeno), y contribuyen al engrosamiento de tallos y raíces por formación de capas concéntricas nuevas que dan lugar además a un engrosamiento de los ejes. Sus células recuperan su capacidad meristemática y comienzan a dividirse formando nuevas células, dando lugar a un crecimiento en grosor en tallos y raíces de plantas leñosas. Los meristemos secundarios son de dos tipos:
El cámbium, que se encuentra localizado en el cilindro central. Hay dos tipos: el vascular, entre el floema (corteza interna) y el xilema (médula o madera), y se encarga de producir tejidos conductores secundarios (floema hacia el exterior y xilema hacia el interior), y el intervascular, que produce parénquima.
El felógeno, que se inicia en la corteza externa y origina suber o corcho hacia el exterior, que es el tejido protector de tallos y raíces de plantas leñosas, reemplazando a la epidermis, y parénquima cortical hacia dentro.
Diferenciación del meristemo
Una característica de las células meristemáticas es su posición con respecto a otras células y esto tiene que ver con su geometría y aunque parece tener un papel importante en la determinación de las naturaleza de la división de los meristemos, las sustancias químicas tienen un una influencia más fuerte. La razón Citoquinina/Auxina regula la producción de raíces y tallos por parte de las células del meristemo. Aparentemente las células indiferenciadas de las plantas tienen dos opciones: pueden elongarse o dividirse repetitivamente. Las células que se dividen repetitivamente permanecen indiferenciadas o meristematicas mientras que las que se elongan son principalmente diferenciadas. Autores experimentaron con la planta de Tabaco (Nicotiana sp.) adhiriendo Ácido Indoleacético(IAA) a los tejidos del tallo esto produjo la expansión rápida de las células formando de este modo células gigantes. La Kinetina sola por ejemplo, tiene muy poco efecto sobre las células, pero el IAA mas la Kinetina hace que las células se dividan muy rápido. El resultado es un gran número de células relativamente pequeñas no diferenciadas. En otras palabras las células permanecen meristematicas en ciertas concentraciones de Auxina/Citoquinina. En otros caso se ha probado que altas concentraciones de Auxina en el 'tejido calloso' dan lugar a la formación de raíces, por su parte la kinetina más la auxina pueden determinar no solo el lugar donde se formaran las raíces si no también las yemas apicales.
Cultivo de meristemos
Los meristemos no poseen tejido vascular, lo que los mantiene parcialmente aislados del resto de la planta. Dado que la mayoría de los virus y bacterias que son endo-patógenos de las plantas, se movilizan por los haces vasculares, se usa el cultivo in vitro de meristemos para la propagación de plantas que tengan mayor oportunidad de estar libres de patógenos.
LA YEMA
es un órgano complejo de los vegetales que se forma habitualmente en la axila de las hojas meristemo apical, (células con capacidad de división), a modo de botón escamoso (catáfilos) que darán lugar a hojas (foliíferas) y flores (floríferas). formado por un
Las yemas pueden ser alternas, opuestas o verticiladas:
- alternas cuando hay una en cada nudo del tallo
- opuestas cuando hay dos que aparecen a los lados de un mismo nudo;
- verticiladas cuando hay más de dos yemas alrededor de un nudo.
Sin enbargo, hay siempre una yema terminal en el apice de cada ramilla, que es la responsable del crecimiento en longitud de ésta. A las demás yemas de la ramilla se le da el nombre de yemas laterales.
FASES DE CRECIMIENTO DE TEJIDO MERISTEMATICO
1. DIVISION MITOTICA
2. ELONGACION
3. DIFERENCIACION
FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO
FACTORES EXTRINSECOS:nutricion y temperatura (determina la actividad enzimatica)
FACTORES INTRINSECOS:disponibilidad de agua, disponibilidad de nutrientes y el tipo de suelo
LAS HORMONAS VEGETALES
1. Las hormonas vegetales son reguladores químicos que participan en el crecimiento, el desarrollo y la actividad metabólica de las plantas. La respuesta a un "mensaje" regulador depende de numerosos factores, como la estructura química de la hormona, la identidad del tejido específico sobre el que actúa, cuándo y cómo es recibida y su efecto conjunto con el de otras hormonas.
2. Las sustancias que intervienen en la regulación del crecimiento de las plantas actúan en forma conjunta, jerárquica y coordinada. La interacción entre la hormona y el receptor genera una cascada de eventos, como la activación o desactivación de proteínas de la membrana celular, el movimiento de calcio, cloro y potasio a través de proteínas transportadoras específicas y cambios en el potencial de membrana y el pH en el citoplasma y en el medio externo. Estos procesos conforman una red de mensajes secundarios que amplifican la señal recibida y provocan una respuesta específica. Los principales tipos de hormonas vegetales son las auxinas, las citocininas, el etileno, el ácido abscísico y las giberelinas.
3. Las auxinas participan en la respuesta fototrópica de las plantas, la formación de raíces adventicias, la elongación de tallos y raíces. A través de la maduración de la pared del ovario, determinan el desarrollo de los frutos carnosos. Son responsables del efecto de dominancia apical, que consiste en la inhibición del crecimiento de las yemas axilares por parte del ápice del vástago. Además, en las plantas leñosas, desencadenan la actividad estacional del cambium vascular. Las auxinas se sintetizan, principalmente, en los meristemas apicales de los vástagos. Las hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos también producen auxinas, pero en menor cantidad. La concentración de auxina en un tejido depende del balance entre su síntesis, su exportación o importación hacia otros tejidos y desde ellos y de su tasa de degradación.
La dominancia apical en Coleus
(a) La auxina que se produce en el meristema apical del tallo se difunde hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar, menor será la concentración de auxina y, en consecuencia, menor será la represión del crecimiento de la yema. (b) Si el meristema apical se corta, eliminándose la producción de auxina, las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.4. Las citocininas son sintetizadas en las raíces. Estimulan la división celular, inhiben el envejecimiento de algunos órganos como las hojas y las flores y pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la dominancia apical.
5. Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas indican que sus concentraciones relativas afectan el desarrollo de las células indiferenciadas que crecen en cultivo. Cuando ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales, las células permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de tejido (callo). Cuando la concentración de auxina es más alta que la de citocinina, el tejido indiferenciado origina raíces organizadas. Con una concentración más elevada de citocinina, aparecen yemas. Así, el balance cuidadoso de las dos hormonas puede producir tanto raíces como yemas y, de este modo, una planta incipiente.
La respuesta de células de tabaco a combinaciones de auxina (AIA) y citocinina (cinetina)
Las concentraciones de AIA (en miligramos por litro) se indican junto con las curvas (0, 1, 4 y 27). La cinetina sola tiene poco efecto en el crecimiento del tejido indiferenciado de tabaco en cultivo (un callo). El AIA sólo hace que el cultivo crezca hasta un peso de alrededor de 10 gramos, independientemente de la concentración usada. Cuando ambas hormonas están presentes, el crecimiento se incrementa en gran medida. Nótese, sin embargo, que cuando se exceden las concentraciones óptimas, la tasa de crecimiento declina.6. El etileno actúa como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas. Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundación y en la maduración de los frutos. También es responsable de los cambios de color, textura y composición química que ocurren durante ese proceso. El principal regulador de la caída de la hoja es el etileno producido en la capa de abscisión. Algunos de los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la senescencia de las hojas están relacionados con la producción de esta sustancia. Además, el etileno es un efector de la dominancia apical. Las auxinas inducen la producción de etileno en las yemas axilares o cerca de ellas, en tanto que las citocininas pueden inhibirla.
7. El ácido abscísico tiene un papel importante en la abscisión, la dormición y en la regulación de la apertura y el cierre de los estomas. De modo más general, parece estar involucrado en la respuesta de las plantas a diversas condiciones de estrés, por ejemplo la sequía y la salinidad. Además, regula la actividad de diversas proteínas transportadoras de iones y la transcripciónfactores de transcripción. Está presente en las semillas y las yemas de muchas especies. de genes, a través de varios
8. Las giberelinas controlan el alargamiento en los árboles y los arbustos maduros, pero el ácido abscísico inhibe este efecto en el tallo floral. A su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas. Las giberelinas pueden inducir también la diferenciación celular. En las plantas leñosas, estimulan la producción de floema secundario por parte del cambium vascular. El floema y el xilema se desarrollan en presencia de giberelinas y auxinas. Se cree que en las plantas intactas, las interacciones entre los dos tipos de hormonas determinan las tasas relativas de producción de floema y xilema secundarios. Las giberelinas están presentes en cantidades variables en todas las partes de las plantas; las concentraciones más altas se encuentran en las semillas inmaduras.
La influencia del ambiente en el desarrollo de las plantas
9. El fotoperíodo es el número de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas capaces de detectarlo exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su respuesta de floración a las variaciones del fotoperíodo, las plantas pueden agruparse en tres categorías: de días cortos, de días largos y neutras. Las plantas de días cortos florecen cuando el fotoperíodo es más corto que cierto período crítico, al comenzar la primavera o el otoño. Las plantas de días largos florecen si los períodos de luz son más largos que el período crítico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras florecen independientemente del fotoperíodo. La iniciación fotoperiódica de la floración sólo tiene lugar si la planta pasó de su estado juvenil a una fase de "madurez para florecer".
Respuestas de distintas plantas a cambios en el fotoperíodo
Experimentos de fotoperiodicidad mostraron que el efecto del fotoperíodo sobre la floración depende del tipo de planta. (a) Las plantas de día corto florecen sólo cuando el período de oscuridad excede cierto valor crítico. Así, el abrojo, por ejemplo, florece con 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad. Si el período de 16 horas de oscuridad es interrumpido, aunque sea brevemente, como se muestra a la derecha, la planta no florece. (b) La planta de día largo, por otra parte, que no florece con 16 horas de oscuridad, lo hace si el período de oscuridad se interrumpe. Las plantas de día largo florecen sólo cuando el período de oscuridad es menor que cierto valor crítico.10. Uno de los principales fotorreceptores implicados en la fotoperiodicidad es el fitocromo, una proteína que existe en dos formas: Pr y Pfr. Se sintetiza en la forma Pr, que absorbe principalmente luz roja transformándose en Pfr. La forma Pfr absorbe principalmente luz roja lejana y es la forma biológicamente activa. Pr y Pfr son fotointerconvertibles. Cuando amanece o cuando la noche es interrumpida con un breve pulso de luz roja, la mayor parte del fitocromo Pr se convierte en la forma Pfr. Esto promueve la floración en las plantas de días largos y la inhibe en las de días cortos. El fitocromo también interviene en el desarrollo temprano de las plántulas. Cuando el extremo de la plántula alcanza la luz, se reduce el crecimiento del tallo, crecen las hojas y se desarrollan los cloroplastos (desetiolación). El fitocromo permite que las plantas, una vez desetioladas, detecten la presencia de plantas vecinas.
Los fitocromos Pr y Pfr
Los fitocromos son sintetizados en la forma Pr. Cuando Pr absorbe luz roja, se transforma en Pfr, la forma activa que induce la respuesta biológica. Pfr se revierte a Pr cuando absorbe luz roja lejana (730 nm). En la oscuridad, Pfr lentamente se revierte a Pr o es degradado.11. Los fitocromos y los criptocromos son los responsables de la sincronización de los relojes biológicos de las plantas por parte de la luz. El reloj biológico, constituido por proteínas que regulan la expresión de los genes que las producen, es un sistema cíclico de retroalimentación negativa cuyo circuito tiene 24 horas de duración.
Crecimiento y movimientos de las plantas
12. El geotropismo es la capacidad de una planta para responder a la gravedad, de modo que el vástago crezca hacia arriba y las raíces hacia abajo. Al igual que el fototropismo, está controlado por las auxinas. Este proceso implica cuatro pasos secuenciales: la percepción de la gravedad, la producción de señales en células sensoras de la gravedad, la transducción de señales dentro de células sensoras y entre otras células y, finalmente, la respuesta. La distribución de los amiloplastos parece ser fundamental para la detección de la gravedad.
13. Muchas plantas responden al tacto. En los zarcillos, que responden con lentitud, la evidencia sugiere que intervienen las auxinas y el etileno. En el caso de respuestas más rápidas, como la de Mimosa pudica, se cree que el estímulo sensorial se traduce rápidamente a una señal eléctrica, semejante al impulso nervioso de los animales, que desencadena una señal química. Esta señal permeabiliza la membrana de las células motoras a los iones potasio y cloruro. Como consecuencia, el agua deja estas células que colapsan y así causan un movimiento de la hoja o del folíolo. En las plantas carnívoras como dionea, el impulso eléctrico que genera el contacto del insecto activaría una enzima que bombea H+ hacia las paredes de las células epidérmicas de la bisagra de la trampa. Esto provoca una expansión celular rápida que cierra la trampa.
Comunicación entre las plantas: mensajes químicos
14. Muchas angiospermas producen compuestos tóxicos o de mal sabor, que funcionan como defensas poderosas contra los animales herbívoros. En algunas especies, la producción de estos compuestos se inicia o aumenta en respuesta al daño infligido a la planta por insectos masticadores o grandes animales. Es posible que las plantas puedan enviar mensajes de advertencia a sus vecinas de la misma especie, porque las hojas dañadas liberan una sustancia volátil que, al alcanzar las hojas de otra planta, genera la síntesis de productos químicos defensivos. La complejidad de las interacciones entre las plantas, hasta hace algunos años consideradas inexistentes o meramente marginales, ha llevado a postular que las poblaciones vegetales crecen como entidades integradas.
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