miércoles, 1 de diciembre de 2010

CRECIMIENTO

Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son periódicas, diarias (día/noche) y estacionales, también se dan variaciones fluctuantes +/- previsibles como la variación de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posición de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos temperatura, también depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de hoja. Además, la temperatura de la raíz no tiene porque ser igual a la temperatura de la parte aérea ya que las variaciones de temperatura llegan a la raíz con retardo respecto a las de la parte aérea. El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiológicos tienen diferentes temperaturas óptimas y tambien especies diferentes tienen diferentes temperaturas óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos:

temperatura óptima.
temperatura cardinal.
temperatura crítica.
La temperatura óptima se da cuando el proceso se realiza con la máxima eficiencia:
La temperatura cardinal es la temperatura por encima ó por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal ó por debajo de la máxima cardinal.
La temperatura crítica son las temperaturas por debajo ó por encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere. Estas dos temperaturas críticas (mín y máx) no son constantes durante la vida de la planta, sinó que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una temperatura crítica + alta que una que esté en dormición.

Debido a que el patrón de respuesta a la temperatura varía según la especie y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes especies, para esto se utiliza el factor Q10:
Q10 = tasa de tra a la que tiene lugar un proceso + 10ºC / tasa de temperatura

Ecrecimiento es un incremento de la talla, altura, masa, longitud, diametro o de cada uno de los organos que componen la planta.
el desarrollo es la serie o conjunto de etapas, eventos m procesos que experimenta una plantaen su ciclo de vida.


 El crecimiento es de dos tipos:

1. Primario: crecimiento en altura o longitud

-Determinado: crecimiento limitado, la llema termina en una flor
- Indeterminado: tienen tallos volubles, tallos rastreros enredaderas. termina en una llema foliar.


2. Secundario: crecmiento en grosor o en diametro. crecimiento intercalar


 TEJIDO MERISTEMATICO


Son los responsables del crecimiento vegetal. Sus células son pequeñas, tienen forma poliédrica, paredes finas y vacuolas pequeñas y abundantes. Se caracteriza por mantenerse siempre joven y poco diferenciado. Tienen capacidad de división y de estas células aparecen los demás tejidos. Lo cual diferencia los vegetales de los animales que llegaron a la multicelularidad de una forma completamente diferente.
Las plantas, a diferencia de los animales, tienen un sistema abierto de crecimiento. Esto significa que la planta posee regiones embrionarias más o menos perennes, de las cuales se producen periódicamente nuevos tejidos y órganos. Estas regiones se denominan meristemos. Durante la embriogénesis, la planta es capaz de establecer su eje apical-basal mediante la diferenciación del meristemo apical y el meristemo radicular, sin embargo después de la embriogénesis y durante el desarrollo se dan los picos de actividad de los meristemos es decir, las células retienen su potencial de división una vez finalizada la embriogénesis.

Meristemos apicales:
Los primeros mersitemos en aparecer durante el desarrollo del cuerpo vegetativo de una planta vascular están localizados en la punta de tallos y raíces. debido a su localización, estos meristemos son llamados meristemos apicales. Todos los tejidos meristemáticos primarios y por lo tanto todos los tejidos primarios de la planta se originan a partir del meristemo apical de la raíz o del meristemo apical del brote. El meristemo apical de la raíz normalmente esta cubierto por una estructura de células diferenciadas que lo protege, conocida como cofia. El meristemo apical del tallo (o yema terminal) puede estar desnudo o cubierto por hojas. En este caso, las hojas son llamadas primordios foliares, que tienen un rudimento de yema auxiliar en su base. Éste se convertirá en una yema cuando las hojas se desarrollen, y dará lugar a una nueva rama. Las células que mantienen al meristemo con un flujo constante de células nuevas son llamadas células iniciales. estas se dividen de tal manera que entre pares de células hermanas una de ellas se convierte en desecho y la otra es capaz de dar origen a un nuevo cuerpo celular, estas ultimas se conocen como células derivadas las cuales logran dividirse muchas veces.
En un meristemo apical típico pueden distinguirse tres capas de células cada una de las cuales dará lugar a tejidos diferentes
  • Protodermo: se localiza alrededor y al exterior, da origen a la epidermis
  • Procambium: se localiza al interior del protodermo, da lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cámbium vascular.
  • Meristema fundamental: se localiza entre el Protodermo y Procambium, da origen a parenquima, colenquima y esclerenquima.
  • Meristemos remanentes: Actúan cíclicamente. Se localizan en la base de los entrenudos que están quiescentes (latentes).
  • Meristemos meristemoides: son células adultas diferenciadas que por ser células vivas tienen la propiedad de poder desdiferenciarse y volver a ser meristemáticas y dividirse por mitosis, originando nuevas estructuras, como células epidérmicas que originan estomas, pelos o tricomas y aguijones, etc.
Meristemos laterales:
Producen el engrosamiento de los tallos y las raíces. Responsables del crecimiento radial (secundario). Están distribuidos por toda la planta.Dan lugar a xilema, floema y parénquima secundario (cámbium) y a parénquima cortical y suber (felógeno), y contribuyen al engrosamiento de tallos y raíces por formación de capas concéntricas nuevas que dan lugar además a un engrosamiento de los ejes. Sus células recuperan su capacidad meristemática y comienzan a dividirse formando nuevas células, dando lugar a un crecimiento en grosor en tallos y raíces de plantas leñosas. Los meristemos secundarios son de dos tipos:
El cámbium, que se encuentra localizado en el cilindro central. Hay dos tipos: el vascular, entre el floema (corteza interna) y el xilema (médula o madera), y se encarga de producir tejidos conductores secundarios (floema hacia el exterior y xilema hacia el interior), y el intervascular, que produce parénquima.
El felógeno, que se inicia en la corteza externa y origina suber o corcho hacia el exterior, que es el tejido protector de tallos y raíces de plantas leñosas, reemplazando a la epidermis, y parénquima cortical hacia dentro.

Diferenciación del meristemo

Una característica de las células meristemáticas es su posición con respecto a otras células y esto tiene que ver con su geometría y aunque parece tener un papel importante en la determinación de las naturaleza de la división de los meristemos, las sustancias químicas tienen un una influencia más fuerte. La razón Citoquinina/Auxina regula la producción de raíces y tallos por parte de las células del meristemo. Aparentemente las células indiferenciadas de las plantas tienen dos opciones: pueden elongarse o dividirse repetitivamente. Las células que se dividen repetitivamente permanecen indiferenciadas o meristematicas mientras que las que se elongan son principalmente diferenciadas. Autores experimentaron con la planta de Tabaco (Nicotiana sp.) adhiriendo Ácido Indoleacético(IAA) a los tejidos del tallo esto produjo la expansión rápida de las células formando de este modo células gigantes. La Kinetina sola por ejemplo, tiene muy poco efecto sobre las células, pero el IAA mas la Kinetina hace que las células se dividan muy rápido. El resultado es un gran número de células relativamente pequeñas no diferenciadas. En otras palabras las células permanecen meristematicas en ciertas concentraciones de Auxina/Citoquinina. En otros caso se ha probado que altas concentraciones de Auxina en el 'tejido calloso' dan lugar a la formación de raíces, por su parte la kinetina más la auxina pueden determinar no solo el lugar donde se formaran las raíces si no también las yemas apicales.

Cultivo de meristemos

Los meristemos no poseen tejido vascular, lo que los mantiene parcialmente aislados del resto de la planta. Dado que la mayoría de los virus y bacterias que son endo-patógenos de las plantas, se movilizan por los haces vasculares, se usa el cultivo in vitro de meristemos para la propagación de plantas que tengan mayor oportunidad de estar libres de patógenos.

LA YEMA

es un órgano complejo de los vegetales que se forma habitualmente en la axila de las hojas meristemo apical, (células con capacidad de división), a modo de botón escamoso (catáfilos) que darán lugar a hojas (foliíferas) y flores (floríferas). formado por un
Las yemas pueden ser alternas, opuestas o verticiladas:
  • alternas cuando hay una en cada nudo del tallo
  • opuestas cuando hay dos que aparecen a los lados de un mismo nudo;
  • verticiladas cuando hay más de dos yemas alrededor de un nudo.


Sin enbargo, hay siempre una yema terminal en el apice de cada ramilla, que es la responsable del crecimiento en longitud de ésta. A las demás yemas de la ramilla se le da el nombre de yemas laterales.

FASES DE CRECIMIENTO DE TEJIDO MERISTEMATICO



1. DIVISION MITOTICA

2. ELONGACION

3. DIFERENCIACION













FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO
FACTORES EXTRINSECOS:nutricion y temperatura (determina la actividad enzimatica)


FACTORES INTRINSECOS:disponibilidad de agua, disponibilidad de nutrientes y el tipo de suelo

LAS HORMONAS VEGETALES

1. Las hormonas vegetales son reguladores químicos que participan en el crecimiento, el desarrollo y la actividad metabólica de las plantas. La respuesta a un "mensaje" regulador depende de numerosos factores, como la estructura química de la hormona, la identidad del tejido específico sobre el que actúa, cuándo y cómo es recibida y su efecto conjunto con el de otras hormonas.

2. Las sustancias que intervienen en la regulación del crecimiento de las plantas actúan en forma conjunta, jerárquica y coordinada. La interacción entre la hormona y el receptor genera una cascada de eventos, como la activación o desactivación de proteínas de la membrana celular, el movimiento de calcio, cloro y potasio a través de proteínas transportadoras específicas y cambios en el potencial de membrana y el pH en el citoplasma y en el medio externo. Estos procesos conforman una red de mensajes secundarios que amplifican la señal recibida y provocan una respuesta específica. Los principales tipos de hormonas vegetales son las auxinas, las citocininas, el etileno, el ácido abscísico y las giberelinas.

3. Las auxinas participan en la respuesta fototrópica de las plantas, la formación de raíces adventicias, la elongación de tallos y raíces. A través de la maduración de la pared del ovario, determinan el desarrollo de los frutos carnosos. Son responsables del efecto de dominancia apical, que consiste en la inhibición del crecimiento de las yemas axilares por parte del ápice del vástago. Además, en las plantas leñosas, desencadenan la actividad estacional del cambium vascular. Las auxinas se sintetizan, principalmente, en los meristemas apicales de los vástagos. Las hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos también producen auxinas, pero en menor cantidad. La concentración de auxina en un tejido depende del balance entre su síntesis, su exportación o importación hacia otros tejidos y desde ellos y de su tasa de degradación.
 La dominancia apical en Coleus
La dominancia apical en Coleus(a) La auxina que se produce en el meristema apical del tallo se difunde hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar, menor será la concentración de auxina y, en consecuencia, menor será la represión del crecimiento de la yema. (b) Si el meristema apical se corta, eliminándose la producción de auxina, las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.

4. Las citocininas son sintetizadas en las raíces. Estimulan la división celular, inhiben el envejecimiento de algunos órganos como las hojas y las flores y pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la dominancia apical.

5. Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas indican que sus concentraciones relativas afectan el desarrollo de las células indiferenciadas que crecen en cultivo. Cuando ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales, las células permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de tejido (callo). Cuando la concentración de auxina es más alta que la de citocinina, el tejido indiferenciado origina raíces organizadas. Con una concentración más elevada de citocinina, aparecen yemas. Así, el balance cuidadoso de las dos hormonas puede producir tanto raíces como yemas y, de este modo, una planta incipiente.

 La respuesta de células de tabaco a combinaciones de auxina (AIA) y citocinina (cinetina)
La respuesta de células de tabaco a combinaciones de auxina (AIA) y citocinina (cinetina)Las concentraciones de AIA (en miligramos por litro) se indican junto con las curvas (0, 1, 4 y 27). La cinetina sola tiene poco efecto en el crecimiento del tejido indiferenciado de tabaco en cultivo (un callo). El AIA sólo hace que el cultivo crezca hasta un peso de alrededor de 10 gramos, independientemente de la concentración usada. Cuando ambas hormonas están presentes, el crecimiento se incrementa en gran medida. Nótese, sin embargo, que cuando se exceden las concentraciones óptimas, la tasa de crecimiento declina.

6. El etileno actúa como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas. Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundación y en la maduración de los frutos. También es responsable de los cambios de color, textura y composición química que ocurren durante ese proceso. El principal regulador de la caída de la hoja es el etileno producido en la capa de abscisión. Algunos de los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la senescencia de las hojas están relacionados con la producción de esta sustancia. Además, el etileno es un efector de la dominancia apical. Las auxinas inducen la producción de etileno en las yemas axilares o cerca de ellas, en tanto que las citocininas pueden inhibirla.

7. El ácido abscísico tiene un papel importante en la abscisión, la dormición y en la regulación de la apertura y el cierre de los estomas. De modo más general, parece estar involucrado en la respuesta de las plantas a diversas condiciones de estrés, por ejemplo la sequía y la salinidad. Además, regula la actividad de diversas proteínas transportadoras de iones y la transcripciónfactores de transcripción. Está presente en las semillas y las yemas de muchas especies. de genes, a través de varios 

8. Las giberelinas controlan el alargamiento en los árboles y los arbustos maduros, pero el ácido abscísico inhibe este efecto en el tallo floral. A su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas. Las giberelinas pueden inducir también la diferenciación celular. En las plantas leñosas, estimulan la producción de floema secundario por parte del cambium vascular. El floema y el xilema se desarrollan en presencia de giberelinas y auxinas. Se cree que en las plantas intactas, las interacciones entre los dos tipos de hormonas determinan las tasas relativas de producción de floema y xilema secundarios. Las giberelinas están presentes en cantidades variables en todas las partes de las plantas; las concentraciones más altas se encuentran en las semillas inmaduras.

La influencia del ambiente en el desarrollo de las plantas

9. El fotoperíodo es el número de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas capaces de detectarlo exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su respuesta de floración a las variaciones del fotoperíodo, las plantas pueden agruparse en tres categorías: de días cortos, de días largos y neutras. Las plantas de días cortos florecen cuando el fotoperíodo es más corto que cierto período crítico, al comenzar la primavera o el otoño. Las plantas de días largos florecen si los períodos de luz son más largos que el período crítico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras florecen independientemente del fotoperíodo. La iniciación fotoperiódica de la floración sólo tiene lugar si la planta pasó de su estado juvenil a una fase de "madurez para florecer".

 Respuestas de distintas plantas a cambios en el fotoperíodo
Respuestas de distintas plantas a cambios en el fotoperíodo Experimentos de fotoperiodicidad mostraron que el efecto del fotoperíodo sobre la floración depende del tipo de planta. (a) Las plantas de día corto florecen sólo cuando el período de oscuridad excede cierto valor crítico. Así, el abrojo, por ejemplo, florece con 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad. Si el período de 16 horas de oscuridad es interrumpido, aunque sea brevemente, como se muestra a la derecha, la planta no florece. (b) La planta de día largo, por otra parte, que no florece con 16 horas de oscuridad, lo hace si el período de oscuridad se interrumpe. Las plantas de día largo florecen sólo cuando el período de oscuridad es menor que cierto valor crítico.

10. Uno de los principales fotorreceptores implicados en la fotoperiodicidad es el fitocromo, una proteína que existe en dos formas: Pr y Pfr. Se sintetiza en la forma Pr, que absorbe principalmente luz roja transformándose en Pfr. La forma Pfr absorbe principalmente luz roja lejana y es la forma biológicamente activa. Pr y Pfr son fotointerconvertibles. Cuando amanece o cuando la noche es interrumpida con un breve pulso de luz roja, la mayor parte del fitocromo Pr se convierte en la forma Pfr. Esto promueve la floración en las plantas de días largos y la inhibe en las de días cortos. El fitocromo también interviene en el desarrollo temprano de las plántulas. Cuando el extremo de la plántula alcanza la luz, se reduce el crecimiento del tallo, crecen las hojas y se desarrollan los cloroplastos (desetiolación). El fitocromo permite que las plantas, una vez desetioladas, detecten la presencia de plantas vecinas. 

 Los fitocromos Pr y Pfr
Los fitocromos Pr y Pfr Los fitocromos son sintetizados en la forma Pr. Cuando Pr absorbe luz roja, se transforma en Pfr, la forma activa que induce la respuesta biológica. Pfr se revierte a Pr cuando absorbe luz roja lejana (730 nm). En la oscuridad, Pfr lentamente se revierte a Pr o es degradado.
11. Los fitocromos y los criptocromos son los responsables de la sincronización de los relojes biológicos de las plantas por parte de la luz. El reloj biológico, constituido por proteínas que regulan la expresión de los genes que las producen, es un sistema cíclico de retroalimentación negativa cuyo circuito tiene 24 horas de duración.

Crecimiento y movimientos de las plantas

12. El geotropismo es la capacidad de una planta para responder a la gravedad, de modo que el vástago crezca hacia arriba y las raíces hacia abajo. Al igual que el fototropismo, está controlado por las auxinas. Este proceso implica cuatro pasos secuenciales: la percepción de la gravedad, la producción de señales en células sensoras de la gravedad, la transducción de señales dentro de células sensoras y entre otras células y, finalmente, la respuesta. La distribución de los amiloplastos parece ser fundamental para la detección de la gravedad.
13. Muchas plantas responden al tacto. En los zarcillos, que responden con lentitud, la evidencia sugiere que intervienen las auxinas y el etileno. En el caso de respuestas más rápidas, como la de Mimosa pudica, se cree que el estímulo sensorial se traduce rápidamente a una señal eléctrica, semejante al impulso nervioso de los animales, que desencadena una señal química. Esta señal permeabiliza la membrana de las células motoras a los iones potasio y cloruro. Como consecuencia, el agua deja estas células que colapsan y así causan un movimiento de la hoja o del folíolo. En las plantas carnívoras como dionea, el impulso eléctrico que genera el contacto del insecto activaría una enzima que bombea H+ hacia las paredes de las células epidérmicas de la bisagra de la trampa. Esto provoca una expansión celular rápida que cierra la trampa.

Comunicación entre las plantas: mensajes químicos

14. Muchas angiospermas producen compuestos tóxicos o de mal sabor, que funcionan como defensas poderosas contra los animales herbívoros. En algunas especies, la producción de estos compuestos se inicia o aumenta en respuesta al daño infligido a la planta por insectos masticadores o grandes animales. Es posible que las plantas puedan enviar mensajes de advertencia a sus vecinas de la misma especie, porque las hojas dañadas liberan una sustancia volátil que, al alcanzar las hojas de otra planta, genera la síntesis de productos químicos defensivos. La complejidad de las interacciones entre las plantas, hasta hace algunos años consideradas inexistentes o meramente marginales, ha llevado a postular que las poblaciones vegetales crecen como entidades integradas.


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